Теория адекватного питания и трофология

Уголев Александр Михайлович

Таким образом, наиболее древними организмами (назовем их условно) были первичные гетеротрофы. Эта точка зрения согласуется с данными, касающимися происхождения жизни на Земле (см. 9.1). При благоприятных условиях уже на этой стадии развития излишки органического материала могли накапливаться в виде своеобразных депо. Возможно, эти депо не были четко дифференцированы, а представляли собой клеточные структуры, используемые при недостаточном притоке органических веществ из окружающей среды. Для мобилизации этих «протодепо» служили гидролитические ферменты, наиболее древние из всех известных (см. гл. 1). Эта точка зрения была первоначально высказана нами еще в 1961 г. (Уголев, 1961). Значительно позднее возникло питание за счет сложных полимерных веществ органического происхождения, требовавшее наличия пищеварительных процессов, которое можно было бы охарактеризовать

как вторичную гетеротрофию. Ферменты, мобилизующие депо, а также некоторые другие гидролазы и явились, по-видимому, исходным материалом для формирования первичного пищеварения. Оставалось допустить, что гидролазы, первично выполняющие функцию мобилизации депо, постепенно начинали осуществлять также функцию гидролиза пищевых полимеров, находящихся в окружающей среде. Тогда гидролиз пищевых веществ, находящихся в среде, за счет поступающих туда ферментов можно было бы рассматривать как первичное внеклеточное пищеварение, гидролиз субстратов, проникающих в организм, - как первичное внутриклеточное пищеварение, а расщепление веществ, контактирующих с поверхностью примитивных живых систем, - как первичное мембранное пищеварение. В зависимости от многих обстоятельств каждый из этих типов пищеварения у определенных групп организмов мог стать доминирующим.

Итак, при всех обстоятельствах первичными были гетеротрофы, не обладающие пищеварением. Аутотрофия (абиотрофия) - вторичный, сравнительно поздно появившийся признак. Он возник тогда, когда гетеротрофные организмы разделились на организмы, поглощающие первичный бульон, и организмы, поглощающие первичные организмы. Так появилось первичное хищничество. Весьма вероятно, что в то же время сформировался и первичный сапрофитизм в виде использования погибающих организмов, особенно тех, которые подвергались аутолизу. Важно, что аутолиз усиливался в результате действия ферментов активных протохищников. Наконец, за счет систем гетеро- и абиотрофии реализовались трофические взаимодействия, благодаря которым возможно формирование динамического единства биосферы.

9.5. Структура, происхождение и эволюция круговоротов и трофических цепей

Жизнь со времени своего возникновения сформировалась как цепной процесс. Что касается трофических цепей, то, как мы упоминали ранее, они образовались «с конца», т.е. с редуцентов - организмов, которые превращали первичные абиотически синтезированные вещества в неорганические. Предполагается, что синтезы различных биологических органических веществ возникали постепенно в результате выживания организмов, приспосабливавшихся к истощению запасов все большего числа типов абиогенных органических молекул. Таким образом, постепенно в ходе эволюции происходило построение трофической цепи, начиная с редуцентов и кончая фото- и минералзависимыми абиотрофами (см. гл. 1).

Возникает вопрос, мог ли длительное время существовать мир абиотрофов без гетеротрофов, а мир гетеротрофов без абиотрофов? Очевидно, что мир гетеротрофов без абиотрофов долго существовать не мог. Даже при наличии значительных количеств органических веществ, образовавшихся абиотическим путем (например, вследствие вулканических синтезов на Земле в древние времена), эти вещества должны были бы быстро исчерпаться, а лишенные пищи гетеротрофы - погибнуть. Однако, по-видимому, абиотрофы также не могли бы существовать длительное время без гетеротрофов. Действительно, накопление органического материала должно было бы привести к истощению запасов неорганических элементов, из которых абиотрофами синтезируется органический материал, а также к заполнению ниш обитания отмершими абиотрофными организмами.

В огромной биосфере, которая является своеобразным мегагомеостатом, функции обратной связи выполняют гетеротрофные организмы. Другими словами, биосфера - это гомеостат, где важнейшие функции взаимодействия и ауторегуляции при современных условиях принадлежат трофическим механизмам. Следовательно, биосфера представляет собой трофостат. Понятно, что огромный биотический цикл возник на основе первичной гетеротрофии.

Представление, что одновременно с появлением преджизни появились и специализированные формы питания на первый взгляд кажется нереальным. Между тем для этого имеется довольно много оснований. Прежде всего естественным представляется разделение организмов на трофические группы, или ряды. В первый трофический ряд попадают организмы, использующие в качестве пищи абиогенные материалы, во второй ряд - организмы, поглощающие пищу в виде существующих живых систем, в третий - организмы, использующие погибающие группы или индивидуальные

структуры живых систем. Такая модель придает некоторую устойчивость системе в целом и позволяет ей осуществлять гомеостатирование при определенных изменениях окружающей среды и вместе с тем эволюировать.

В отношении формирования первичного ассимиляторного аппарата гетеротрофов мы уже давно предложили гипотезу (Уголев, 1961), более подробно рассмотренную в сводке (Уголев, 1985). Суть ее сводится к тому, что первичная гетеротрофия возникла на основе использования гидролитических ферментов, первоначально обеспечивающих функцию внутриклеточного гидролиза, связанного с перестройкой и мобилизацией собственных полимерных структур. Такие гидролазы (по общему мнению наиболее древние, о чем мы упоминали выше) послужили основой для формирования эндотрофии, т.е. питания за счет внутренних ресурсов организма (см. гл. 1). Предполагается также, что эти ферменты могли затем послужить основой для утилизации структур других организмов. На более высоких этапах эволюции появились фототрофы - организмы, по всей вероятности, сходные с цианобактериями. В то же время образовалась система с обратной связью и многими свойствами гомеостата. Такая система могла совершенствоваться и заполнять все новые трофические ниши, что было одним из наиболее существенных путей эволюции живого.

9.6. Трофические цепи и экология

Одним из следствий развиваемого нами трофслогического подхода (см. гл. 1) является признание того, что процветание вида во многом определяется его положением в трофической цепи. Это положение обеспечивается эффективностью взаимодействий не только с предшествующими, но и с последующими членами трофической цепи. Другими словами, существенную роль играет не только источник питания и его эффективное поглощение, но и поедаемость данного члена экосистемы.

Трофическая цепь возможна лишь при соответствии структур предшествующего трофического звена, т.е. трофического субстрата, ферментам следующего трофического звена, утилизирующего предыдущее как пищевое вещество. Такое соответствие должно быть и между ферментами данного звена трофической цепи и его же собственными субстратами, что необходимо для реализации различных функций внутри данного организма.

Во взаимоотношениях хищник-жертва, независимо от того, рассматриваются ли два вида животных, или растительноядное животное и поедаемое растение, жертва как вид может сохраниться лишь при наличии у нее укрытия и средств активной и пассивной защиты. Нередко два последних эффекта достигаются с помощью ядов.

Животные для защиты и нападения часто используют яды и токсины. В качестве таких примеров можно привести змей, пауков, скорпионов, пчел, ос и др. (см. обзоры: Rice, 1978; Сравнительная физиология..., 1978; Schmidt-Nielsen, 1982; Odum, 1986, и др.). У многих организмов яд служит не только средством защиты от врагов, но и средством поражения добычи. Интересные средства защиты применяются некоторыми многоножками, которые продуцируют синильную кислоту, или жуками-бомбардирами, выбрасывающими в виде защиты струю аэрозоля с температурой 100 С. Широко распространены растительные яды, предохраняющие растения (первичные продуценты трофической цепи) от поедания. Однако существуют примеры химических взаимодействий, при которых хищник может использовать жертву без отрицательных для себя последствий. Так, гусеницы бабочки-капустницы могут питаться капустой и горчицей без вредных для себя последствий, тогда как эти же крестоцветные ядовиты для гусениц других бабочек. Более того, горчичные масла этих растений представляют собой аттрактанты, привлекающие бабочек для откладки яиц. Один из способов защиты некоторых животных заключается в аккумуляции токсических веществ растений, что делает этих животных несъедобными для врагов. Таким примером может служить американская бабочка-данаида, которая, потребляя в пищу обычный ваточник, синтезирующий гликозиды, становится вредной для своих хищников.

В ряде случаев растения продуцируют вещества, действующие на эндокринную систему насекомых и позвоночных. Так, некоторые американские вечнозеленые растения вырабатывают сходные с ювенильным гормоном биологически активные вещества, которые тормозят размножение насекомых, останавливая переход последних во взрослое состояние. Некоторые пастбищные растения, в частности бобовые, синтезируют биологически активные вещества, обладающие эстрогенными эффектами. Эти вещества влияют на половые функции животных, нарушая цикл воспроизводства крупного рогатого скота и овец. Кроме того, фитоэстрогены могут регулировать численность диких полевых грызунов.