Удивительная палеонтология. История земли и жизни на ней
Шрифт:
Создав сухую кожу с роговым покрытием, мы сводим к минимуму потери влаги: организм становится практически независимым от внешних источников воды (как одетые в «пустынные скафандры» герои фантастического романа Ф. Херберта «Дюна»). Однако за удобство надо платить.
Во-первых, необходимо перестроить выделительную систему. Почки амфибий функционально не отличаются от рыбьих и предназначены для выведения из организма избытка воды (которую тот постоянно «насасывает» за счет осмоса из гипотонической внешней среды). Проблема удаления конечного продукта белкового обмена – весьма токсичной мочевины CO(NH2)2 – решается в этом случае элементарно: ее просто растворяют в водяном потоке, который так и так постоянно «течет сквозь организм». Иное дело, когда мы начинаем экономить воду, потребляя ее по минимуму. (Легко создать канализацию в населенном пункте, стоящем на реке. А что делать, если в твоем распоряжении лишь артезианский колодец?) Тогда «почки выведения» необходимо заменить на «почки сбережения», призванные выводить во внешнюю среду как можно меньше воды. При этом приходится менять конечный продукт белкового обмена с мочевины на менее токсичную мочевую кислоту, а этот дополнительный «технологический цикл» весьма энергоемок. [53]
53
И
Во-вторых (и это даже более важно), сухая, лишенная желез кожа создает большие трудности с терморегуляцией; при жизни на суше, где обычны резкие температурные перепады, эта проблема – одна из важнейших. С голыми, ороговевшими покровами нелегко осуществлять и теплоизоляцию (в холод), и теплосброс (в жару). Вот почему для этой эволюционной линии путь к достижению гомойотермии (поддержанию постоянной, независимой от внешней среды температуры тела) если и не закрыт полностью, то очень сильно затруднен.
Отказавшись от экономии воды и оставив кожу железистой, не ороговевшей, мы получим много новых возможностей. Кожные железы можно превратить в волоски, выполняющие осязательные функции (а сделав эти волоски достаточно густыми, создать теплоизолирующий покров – шерсть), или в дополнительный орган выделения – потовые железы, которые являются еще и терморегулятором (пот, испаряясь, охлаждает поверхность тела), или в млечные (изменив состав их выделений),чтобы выкармливать с их помощью детенышей. В этой эволюционной линии с ее терморегуляторными возможностями появление гомойотермии просто напрашивается. Так оно и было на самом деле. Правда, по степени зависимости от источников воды эти существа не слишком превосходили амфибий, но ведь за все в этом мире приходится платить. А с другой стороны, раз уж внутренняя среда организма все равно будет существовать как бы в постоянном водяном токе, нет нужды радикально перестраивать почки на «водосберегающую технологию» и возиться со сменой конечного продукта азотного обмена!
Что же это за «две эволюционные линии»? Традиционный взгляд на эволюцию рептилий – он и сегодня отражен во многих учебниках – предполагает, что от каких-то антракозавров (здесь часто называют сеймурию, имевшую уже рептилийное строение челюсти и грудной клетки, пригодной для реберного дыхания, но еще не расставшуюся с водой – личинки ее так и оставались «головастиками» с наружными жабрами) происходит некий гипотетический «общий предок пресмыкающихся», который обладает уже всем набором рептилийных признаков (водонепроницаемой кожей, почками сбережения и т.д.). От него-то и берут начало основные эволюционные ветви этого класса – анапсиды, синапсиды, диапсиды и эвриапсиды; этим группам зачастую придают статус подклассов. Они выделены на основе того, каким способом в каждом из них трансформировался исходный стегальный (крышевидный) череп лабиринтодонтов (рис. 38). У анапсид (сюда относятся черепахи и ряд вымерших групп, например, парейазавры) сохраняется исходный тип черепа – массивный, лишенный облегчающих конструкцию отверстий. У синапсид – «зверообразных ящеров», чьи зубы были дифференцированы по форме и функциям (пеликозавров и более продвинутых терапсид, которых традиционно считают предками млекопитающих), возникает одно височное окно, от краев которого отходят челюстные мышцы, и единственная скуловая дуга. У диапсид же возникают два височных окна и, соответственно, две скуловые дуги – верхняя и нижняя. К этой группе принадлежит большинство рептилий, как современных (ящерицы со змеями, гаттерии и крокодилы), так и вымерших (динозавры, птерозавры). К эвриапсидам относят несколько вымерших морских групп (ихтиозавры, плезиозавры и родственные им нотозавры, плакодонты); их черепа имеют единственное височное окно, но образуется оно иным, чем у синапсид, образом. [54] Необходимо заметить, что черепа млекопитающих и птиц могут быть отнесены соответственно к синапсидному и диапсидному типам – что отражает происхождение этих высших тетрапод.
54
Ряд исследователей считает эвриапсидный тип черепа лишь модификацией диапсидного, которую разные группы водных рептилий приобретали независимо. При таком понимании «эвриапсиды» становятся искусственной, сборной группой (вроде знакомых нам «семенных папоротников»).
Однако еще в середине прошлого века Т. Гексли, друг и сподвижник Ч. Дарвина, провел анатомическое сравнение четырех классов тетрапод, чтобы установить, кто чьим предком является. Глубокое сходство птиц и рептилий уже в те времена не вызывало особых сомнений; когда говорят, что «птицы – всего лишь продвинутая и сильно специализированная группа рептилий», это, в общем и целом, соответствует истине. Гексли обратил внимание и на менее очевидное, но весьма существенное сходство млекопитающих (маммалий) с амфибиями. Это сходство он видел в строении кожи (мягкой и богатой железами) и почек, выделяющих мочевину (у рептилий с птицами почки выделяют мочевую кислоту), а также в наличии двух затылочных мыщелков, которыми череп сочленяется с позвоночником (у рептилий с птицами – один). Но самым серьезным оказались для Гексли различия в строении кровеносной системы: у амфибий имеются две дуги аорты – правая и левая, у рептилий и птиц сохраняется только правая дуга, а у млекопитающих – только левая. Значит, «вывести» маммальную кровеносную систему из рептилийной (где левая дуга уже редуцирована) принципиально невозможно. На этом основании он заключил, что предками
Так вот, по наиболее современным представлениям (они, как часто бывает в науке, могут считаться развитием на новом уровне взглядов Гексли), в нескольких (минимум в двух) эволюционных линиях амфибий независимо выработался синдром [55] рептилийных признаков и был достигнут рептилийный уровень организации. Выходит, «рептилии» – это категория не вертикальной, а горизонтальной классификации; это не таксон, члены которого связанны единством происхождения, а града – уровень организации, достигаемый тетраподами при утере ими облигатной связи с водой (рис. 39). Существование двух независимых эволюционных ветвей амниот – тероморфной (от греческого th?rion – зверь) и завроморфной (от греческого sauros – ящер), разошедшихся еще на уровне амфибий и венчаемых: первая – млекопитающими, а вторая – птицами и динозаврами, сейчас практически общепризнано [56] . Собственно говоря, все 300 млн лет существования наземных тетрапод – это история состязания теро-морфов с завроморфами, где эволюционный успех сопутствовал то одним, то другим.
55
Синдром – сочетание признаков (симптомов), имеющих общий механизм возникновения.
56
Палеонтолог М. Ф. Ивахненко (1980) привел серьезные доводы в пользу того, что и третья, «анапсидная», эволюционная линия тоже имеет независимые амфибийные корни. На этом основании он предложил выделить черепах, котилозавров и связанные с ними формы в отдельный класс – парарептилии. Кроме того, существует ряд доводов в пользу того, что амфибии, стоящие в основании соответствующих рептилийных стволов, ведут происхождение от разных групп кистеперых. Если эта гипотеза подтвердится, то окажется, что тероморфы и завроморфы разошлись даже не на «амфибийном», а еще на «рыбном» уровне!
Первыми такого успеха добились тероморфы. Появившиеся еще в позднем карбоне пеликозавры – удивительные создания, многие из которых имели «парус» из остистых отростков позвонков (рис. 40, а) – составляли в ранней перми 70% всех амниот. Мощные клыки и непропорционально большая голова свидетельствуют о том, что пеликозавры были изначально ориентированы на питание крупной добычей; они были первыми хищными (в смысле плотоядными, а не насекомоядными) наземными существами. Тем интереснее то обстоятельство, что многие пеликозавры переходят к растительноядности – первый опыт фитофагии среди наземных позвоночных! Это чрезвычайно важно, ибо дефицит потребителей растительной массы в континентальных экосистемах должен был стать к тому времени просто угрожающим.
Основными фитофагами на суше являлись насекомые, но вначале они, как мы помним из предыдущей главы, только «снимали сливки» – потребляли одни высококалорийные генеративные части растений (пыльцу и семезачатки). В перми насекомые освоили питание соками растений, высасывая их при помощи хоботка из проводящих пучков (цикады и родственные им формы из отряда полужесткокрылых), а также древесиной, уже подвергшейся первичному грибному разложению (жуки). Однако питаться низкокалорийными живыми вегетативными тканями растений они стали лишь в мезозое. В карбоне (и даже еще раньше, в девоне) существовали другие потребители этого (прямо скажем, не особо привлекательного) ресурса: крупные двупарноногие многоножки; именно ими, как считают, оставлены погрызы на ископаемых листьях из палеозойских отложений. Пик разнообразия и обилия этих членистоногих пришелся на поздний карбон, а затем все они бесследно исчезли (возможно, разделив судьбу гигантских насекомых – см. предыдущую главу). Эту-то «вакансию» и заполнили первые позвоночные-фитофаги. Именно в раннепермских «пеликозавровых» сообществах впервые складывается нормальное для современности численное соотношение между растительноядными и хищниками (до того все тетраподы были либо рыбоядными, либо насекомоядными, т.е. хищниками, консументами второго порядка).
Мы уже говорили о том, что анатомия тероморфов просто-таки подталкивает их к различного рода эволюционным экспериментам с активной терморегуляцией. И хотя пеликозавры, без сомнения, были существами вполне «холоднокровными» (пойкилотермными) и метаболизм имели еще типично рептилийный, первые опыты по части температурного контроля начались уже на этом уровне. У многих из них возник «парус» – высокие остистые отростки позвоночника, заключенные в единую пластину из мягких тканей; в бороздах у основания отростков проходили крупные кровеносные сосуды. Парус, имевший огромную поверхность при малом объеме, служил, как сейчас считают, для быстрого поглощения или отдачи тепла телом. Расчеты показали, что особь пеликозавра массой 200 кг с парусом нагревается с 26 до 32°С за 80 мин (против 205 мин без паруса). По всей видимости, это позволяло пеликозаврам активизироваться по утрам значительно раньше добычи или других хищников сравнимого размера. С другой стороны, парус мог способствовать рассеиванию тепла в полуденное время, оберегая животное от перегрева. Характерно, что парус возникал как в хищных, так и в растительноядных группах пеликозавров, т.е. многократно и независимо. В дальнейшем сходные структуры изредка появлялись у динозавров (опять-таки как у хищных – спинозавр, так и у растительноядных – стегозавр), однако в целом такой способ терморегуляции оказался явно тупиковым.
По иному решили эту проблему более продвинутые тероморфы из отряда терапсид, появившиеся в поздней перми. Среди них были и специализированные растительноядные формы вроде дицинодонтов, достигавших размеров быка и имевших выступающие «моржовые» клыки в верхней челюсти (рис. 40, б), и крупные хищники – такие, как горгонопсиды, чем-то похожие на саблезубого тигра (рис. 40, в и г).