Живые часы
Шрифт:
Эрвин Бюннинг продолжил свою работу по исследованию ритмов у растений в Иенском университете. Исследуя поведение многоцветковой фасоли, он сделал два важных открытия.
Первое из этих открытий заключалось в том, что растения, содержавшиеся с момента прорастания семени в постоянных условиях (непрерывного освещения или непрерывной темноты), полностью утрачивали суточный ритм. Но стоило такому растению получить единичное раздражение в виде световой вспышки, оно немедленно отвечало появлением правильного суточного ритма, который сохранялся довольно длительное время, несмотря на то, что растение продолжали содержать в темноте.
Смысл второго открытия сводился к тому, что в нормальных условиях в разное время суток растение по-разному реагирует на свет и темноту. Эти различия вызваны двумя качественно отличающимися стадиями эндогенного ритма, которые сменяют друг друга примерно каждые двенадцать часов. Иначе говоря, если в течение одного двенадцатичасового периода растение способно отвечать только на воздействие света, то в течение следующего двенадцатичасового периода оно будет реагировать только на темноту.
Когда-то Клейнхоонте не смогла проследить за поведением мечевидной канавалии в течение нескольких последовательных поколений. Это и понятно: чтобы получить следующее поколение такого растения и перейти к наблюдению за ним, требуется довольно длительный промежуток времени. Но существует организм, который обладает целым рядом преимуществ, делающих его ценным объектом для лабораторных экспериментов. Это плодовая мушка Drosophila. Она легко размножается на дрожжевой среде, дает многочисленное потомство, что позволяет получать статистически вполне достоверные результаты. И кроме того, цикл ее развития при обычной комнатной температуре составляет всего одиннадцать дней.
Помимо этих преимуществ у плодовой мушки есть еще одна особенность, которая делала ее идеальным объектом для экспериментов, задуманных Бюннингом: ей свойственно точное время выхода взрослой особи из куколки. При содержании в нормальных условиях взрослая мушка выходит из куколки всегда в одно и то же время, незадолго до рассвета. Затем зрелые особи спариваются, самки откладывают яйца, которые претерпевают обычные для насекомых превращения, и через одиннадцать дней точно перед рассветом из них появляется новое поколение взрослых мушек.
Бюннинг вырастил несколько поколений дрозофил в нормальных условиях чередования света и темноты при постоянной температуре. Затем он поместил этих мушек в условия непрерывного освещения при той же постоянной температуре. Первое поколение дрозофил появилось из куколок, как он и ожидал, точно с рассветом.
На протяжении скольких поколений будет прослеживаться эта закономерность? Почти шесть месяцев дрозофилы были лишены возможности определить, когда день сменяется ночью; все это время Бюннинг вел свои предрассветные наблюдения. Шестнадцатое поколение дрозофил появилось на свет столь же пунктуально, как и первое!
Имея в руках множество примеров ритмического поведения растений и животных, Бюннинг не мог остановиться ни на одном из них, как на характерном для какого-то более общего явления. Короче говоря, у Бюннинга пока не было гипотезы, которая могла бы связать все эти наблюдения воедино.
В те годы основной интерес ученых был направлен на изучение протекающих в живых системах биохимических реакций. Казалось вполне естественным в качестве механизма, которым пользуются растения для измерения продолжительности суток, рассматривать одну из обратимых биохимических реакций, например переход какого-либо пигмента из одной формы в другую. (По аналогии такой переход уподобляли пересыпанию песка в песочных часах.) Были даже известны две формы растительного пигмента фитохрома, содержание которых легко определялось и непосредственно в живых растениях.
Концепция песочных часов была для того времени вполне своевременной, поскольку это представление опиралось на биохимический процесс, за ходом которого можно было следить с помощью современных измерительных приборов. Она приобрела много сторонников, ее поддерживали признанные авторитеты.
Поэтому Бюннингу потребовалась изрядная доля мужества, чтобы в этой ситуации выдвинуть новую концепцию, резко противоречащую уже существовавшей.
Вот тот ряд экспериментальных данных, которые Бюннинг положил в основу своей гипотезы:
Растения определяют время года, измеряя продолжительность дневного периода суток (Гарнер и Аллард).
Ритмы растений очень точны; растения обнаруживают эти ритмы и при отсутствии временных ориентиров; хотя растения можно заставить следовать аномальным циклам чередования света и темноты, они возвращаются к нормальному циркадному ритму, как только снимается действие аномального стимула (Клейнхоонте).
Пчел можно приучить прилетать за кормом в определенное время дня, и они продолжают это делать, даже когда освещение, температура, влажность и концентрация электрических зарядов в атмосфере постоянны; пчел не удается приучить к девятнадцатичасовому циклу (Белинг). На время прилетов пчел не влияет и изменение интенсивности космических лучей (Валь).
Изменения концентрации заряженных ионов в атмосфере не влияют на суточные движения листьев, и в то же время листья точно следуют ритму, задаваемому включением красного света (Бюннинг и Штерн).
Фаза ритма движения листьев может быть сдвинута единичной световой вспышкой во время темнового периода (Бюннинг).
Четко связанный со временем суток выход дрозофил из куколок сохраняется на протяжении пятнадцати поколений мушек, содержавшихся в постоянных условиях (Бюннинг).
Исходя из этих результатов, Бюннинг сформулировал два постулата:
1. У растений существует эндогенный ритм некоторой жизненно важной функции, которая связана с началом цветения.
2. Растения используют этот ритм для измерения времени.
Сопоставив эти постулаты с результатами экспериментальных наблюдений, Бюннинг пришел к следующей гипотезе.
Рис. 28. Эрвин Бюннинг в одной из теплиц Тюбингенского университета,
За фотопериодизм цветения ответствен тот же самый временной механизм, который определяет временную последовательность движения листьев. Этот временной механизм имеет две противоположные фазы примерно двенадцатичасовой продолжительности каждая, «светолюбивую» и «темнолюбивую». Светолюбивая фаза — это фаза дневная, а темнолюбивая — ночная. Следовательно, свет, падающий на растение в течение светолюбивой фазы, будет стимулировать цветение, тогда как действие света во время темнолюбивой фазы будет его тормозить.
Обратите внимание на то, что гипотеза сама по себе не связывает эти две фазы временного механизма с поведением пчел или плодовых мушек, но уверенность Бюннинга в эндогенном характере таких временных механизмов позволила ему непосредственно связать ее и с этими наблюдениями.
Сегодня, тридцать пять лет спустя, гипотеза Бюннинга все еще не получила полного признания. Одни биологи продолжают не доверять ей. Другие приняли ее, но с некоторыми оговорками. Третьи нашли в ней новые экспериментальные подходы, заслуживающие того, чтобы обратить на них внимание. Карл Хамнер, например, сказал: «Я считаю, что моя работа, как и работа моих учеников, весьма убедительно доказывает участие эндогенных ритмов в фотопериодических реакциях организмов. Очень может быть, что наши данные подтверждают гипотезу Бюннинга»[10].