Антропология. Хрестоматия
Шрифт:
Среду, в которой обитают приматы, в отличие от наземных условий обитания, не назовешь «миром запахов». В отличие от других наземных млекопитающих у приматов можно отметить прогрессирующую редукцию органов обоняния. Наиболее ярким свидетельством этого является потеря ринария (rhinarium) — голой и богатой железами кожи на верхней губе, которая соединяет ноздри со складкой слизистой, прикрепляющей губу к деснам. Ринарий имеется у лемуров и лори, которых поэтому называют стрепсириновыми приматами. Верхняя губа у них абсолютно неподвижна. […] У лемуров и лори, имеющих удлиненную морду, носовые полости сравнительно велики и имеют сложное строение вследствие развития системы носовых раковин. У долгопятов и антропоидов носовые полости и раковины, а следовательно, и выстилающий их эпителий не столь сильно развиты.
У животных, обитающих на деревьях, естественный
Сетчатка позвоночных характеризуется наличием рецепторов двух типов — палочек и колбочек. Палочки чувствительны при слабой освещенности и играют важную роль в сумеречном, или скотопическом зрении. С их помощью, по-видимому, фиксируется движение объекта. На колбочки, напротив, действует яркий свет; их функция состоит в оценке тонких деталей формы предметов. На это указывает тот факт, что каждая колбочка имеет свой собственный зрительный нерв в противоположность палочками, многие из которых иннервируются одним волокном. Колбочки, кроме того, имеют отношение к цветовому зрению. Палочки преобладают в сетчатке всех приматов, располагаясь главным образом по ее периферии. У тех животных, у которых имеются колбочки, они занимают центр сетчатки. […]
У разных приматов сетчатка неодинакова как по составу фоторецепторов, так и по их строению. […] У всех представителей Anthropoidea (за исключением ночных обезьян) имеются также колбочки. […] Высшие приматы, по всей видимости, развились из низших еще до того, как последние перешли к ночному образу жизни, и потому у них сохранился «дневной» тип сетчатки. […]
Глаза у приматов сравнительно большие. […] Тенденция к увеличению размеров глаз проявляется у всех приматов. Пожалуй, еще более выражена тенденция к перемещению глазниц с боковой поверхности черепа на переднюю. У первобытных млекопитающих глаза расположены сбоку, и поля зрения не перекрываются. Сходную картину мы находим у лемуров, хотя их глаза несколько сдвинуты вперед. У высших приматов зрительные оси более или менее параллельны. Благодаря перекрыванию полей зрения возможен стереоскопический эффект, столь необходимый животным, обитающим на деревьях. Свидетельством развития стереоскопии у Anthropoidea может служить то факт, что у всех представителей этого подотряда примерно половина волокон зрительного тракта перекрещивается. […]
Как указывалось выше, всесторонняя информация об окружающей среде — существенное условие выживания для животных, обитающих на деревьях. В соответствии с развитием органов чувств, как экстероцептивных, так и проприоцептивных, у приматов происходит усовершенствование областей головного мозга, связанных с сенсорным восприятием. У приматов должно быть также развито весьма совершенное управление движениями и чувство равновесия. В связи с этим происходит усложнение двигательных центров коры головного мозга и мозжечка. В общем отмечается тенденция к увеличению мозга, заметная уже у наиболее примитивных приматов, таких, как Adapts,если сравнить их с насекомоядными. Эта тенденция прогрессирует у всех представителей отряда и достигает высшей степени у человека. Укажем вкратце основные морфологические изменения, связанные с увеличением мозга:
I. Увеличение переднего мозга и особенно неопаллиума.
II. Увеличение числа борозд в коре неопаллиума; воз никновение, в частности, истинной сильвиевой борозды.
III. Увеличение затылочной доли мозга, которая все бо лее выступает назад и обособляется от расположенной по соседству теменной области вследствие образования задней шпорной борозды (ср. определяющие признаки приматов по Миварту); эта доля связана с интерпретацией зритель ных образов и ассоциациями.
IV. Усложнение прецентральной коры: лобная доля уп равляет мышечной деятельностью и голосовым аппаратом, префронтальная выполняет ассоциативную функцию.
V. Усложнение височной доли, особенно у высших при матов; роль ее состоит в более совершенном различении звуков, необходимом для голосовой сигнализации.
VI. Усложнение мозжечка и тех областей мозга, кото рые связывают мозжечок с двигательными центрами коры.
VII. Редукция обонятельного мозга (риненцефалона).
В целом усложнение коры головного мозга у приматов связано с ее доминированием над деятельностью низших мозговых центров. Лучше всего это видно на примере регуляции движений. Если у собаки или кошки полностью удалить кору головного мозга, то животное будет в состоянии ходить или стоять почти так же, как нормальное. У приматов же прецентральная зона коры почти полностью регулирует функцию скелетных мышц; удаление больших полушарий у обезьян сопровождается полным или частичным параличом. Благодаря доминирующей
Все те изменения мозга и органов чувств, которые характерны для приматов, а также привычка приматов принимать сидячее положение и исследовать предметы с помощью конечностей — все это нашло свое отражение в строении черепа. […] Освоение сидячей позы привело к тому, что череп стал располагаться под некоторым углом к позвоночному столбу. Такому положению черепа способствовало перемещение затылочных мыщелков (а следовательно, и затылочного отверстия) кзади и книзу. Это наиболее сильно выражено у человекообразных обезьян и особенно, в связи с прямохождением, у человека, но заметно у всех приматов. Результатом приспособления к сидячему положению явилось также смещение лицевого черепа по отношению к мозговому, причем эта тенденция прогрессирует далее у высших антропоидов. У четвероногого животного лицевой череп составляет продолжение мозгового, а у всех приматов лицо располагается ниже мозгового черепа, образуя четко выраженный базикраниальный угол. […] Образование этого угла явилось следствием изменения функции кисти, укорочения морды и уменьшения роли обоняния. Этим же можно объяснить относительно небольшой размер лицевого скелета приматов. Интересно что, когда некоторые приматы перешли к передвижению по земле на четырех конечностях, как это вторично случилось с бабуинами и близкими к ним родами обезьян, у них снова произошло удлинение морды, но базикраниальный изгиб сохранился.
Увеличение размера глаз и перемещение их вперед на лицевую сторону черепа, очевидно, отразилось на положении и размерах глазниц. У всех приматов, за исключением некоторых самых ранних форм, получила развитие задняя (боковая) стенка глазницы: в результате кость полностью окружает глазную впадину. […]
Увеличение мозга вызывает увеличение размеров лобной, теменной и затылочной костей, образующих верхние и боковые части мозгового черепа.
Забота о новорожденных представляет особые трудности для животных, постоянно обитающих на деревьях. Поэтому можно думать, что чем меньше численность потомства, тем больше шансов успешно его вырастить. У всех приматов существует явная тенденция производить на свет одновременно не более двух или трех потомков, а у многих рождается только один. Этот факт имел далеко идущие эволюционные последствия. Если в утробе матери развивается сразу несколько зародышей, то между ними возникают конкурентные взаимоотношения в том смысле, что более быстро развивающиеся получают преимущество перед развивающимися медленнее. Если самка вынашивает одного или максимум трех детенышей, то отбор, благоприятствующий быстрому развитию, будет ослаблен. Аналогичная ситуация сохраняется и после рождения потомства, до тех пор пока выживание детенышей зависит от материнской заботы. Можно считать, таким образом, что уменьшение численности потомства способствует увеличению времени развития. Для приматов характерно увеличение периода до наступления половой зрелости и продолжительности необходимого материнского ухода. Указанные факторы составляют предпосылку для пластичности поведения, основанного на обучении. Тенденция к увеличению периода созревания достигает наивысшего развития у человека как следствие его социальной организации. Тем не менее особенности поведения человека во многом становятся понятными, если иметь в виду образ жизни его далеких предков; жизнь на деревьях — один из немногих способов существования, при котором сокращение числа одновременно рождаемых детенышей повышает приспособленность к воспроизведению вида» (с. 37–51).
Современные человекообразные обезьяны
В настоящее время среди систематиков ведутся споры о том, какое количество и какие семейства включать в надсемейство «Гоминоиды». Этот спор еще далек от завершения. Поэтому в настоящем пособии мы придерживаемся традиционной классификации.
«Пересмотр таксономии гоминоидов приводит к терминологической путанице. Традиционная классификация включает три семейства Hylobatidae (гиббоны и сиаманги), Pongidae (орангутан, горилла и шимпанзе) и Hominidae (люди). Ныне считается общепризнанным, однако, что люди находятся в более близком родстве с шимпанзе и гориллой (африканскими человекообразными), чем ктолибо из них с азиатской человекообразной обезьяной — орангутаном. В формальной классификации это должно означать, что африканские человекообразные относятся к семейству Hominidae. Однако это привело бы к значительной путанице, так как термин «гоминиды» используется преимущественно для обозначения человека и его непосредственных предков» (с. 29).