Биоэкология
Шрифт:
В северных широколиственных и темнохвойных лесах полог сомкнутого древостоя может пропускать всего 1–2% физиологически активной радиации (ФАР), слабая освещенность сочетается с повышенной влажностью воздуха и повышенным содержанием в нем СО2, особенно у поверхности почвы. Сциофиты этих лесов – зеленые мхи, кислица обыкновенная, грушанки, майник двулистный и др. Для тенелюбивых растений экологическим оптимумом является слабая освещенность.
Факультативные гелиофиты (теневыносливые) занимают промежуточное положение между двумя группами. Могут переносить небольшое затенение. Эффективно используют боковое освещение (рассеянное), для листьев характерно мозаичное расположение. Это ряд лесных растений (ель,
У деревьев и кустарников теневая или световая структура листа определяется условиями освещения предыдущего года, во время закладывания почек.
Большую роль в активности живых организмов и их развитии играет продолжительность освещения (фотопериод). Смену дня и ночи, изменение продолжительности светового периода суток организмы используют как сигналы для распределения своих функций во времени и создания самых благоприятных условий для своих жизненных циклов (например, ослабление конкуренции за жертву из-за разной активности хищников во времени).
Фотопериодизм – реакция живых организмов на сезонные изменения длины дня. Весной начинают расти и цвести растения, происходит размножение животных. Осенью листопадные деревья сбрасывают листья, некоторые животные впадают в спячку, многие птицы мигрируют. В широтах, где нет значительных сезонных изменений климата, виды не проявляют фотопериодических реакций (у тропических деревьев плодоношение и цветение растянуто во времени).
Свет для животных – необходимое условие видения, зрительной ориентации в пространстве. Полнота зрительного восприятия окружающей среды зависит у животных от степени эволюционного развития. Органы зрения из отдельных глазков не дают изображения предметов, а воспринимают только колебания освещенности, чередование света и тени. Образное видение возможно только при достаточно сложном устройстве глаза. Наиболее совершенные органы зрения, позволяют воспринимать форму и размеры предметов, их цвет, определять расстояние. Такие органы зрения – глаза позвоночных, головоногих моллюсков и насекомых.
Способность к объемному видению зависит от угла расположения глаз и от степени перекрывания их полей зрения. Объемное зрение, например, характерно для человека, приматов, ряда птиц. Понятие видимого света условно, например, для человека область видимых лучей – от фиолетовых до темно-красных, а гремучие змеи видят инфракрасную часть спектра.
Животные ориентируются с помощью зрения во время дальних перелетов. Способность птиц к навигации доказана многими опытами. Птицы с математической точностью выбирают направление полета, преодолевая иногда тысячи километров от гнездовий до мест зимовок. При таких дальних перелетах птицы хотя бы частично ориентируются по солнцу и звездам, т. е. астрономическим источникам света. Среди насекомых эта способность особенно развита у пчел. Пчелы, нашедшие нектар, передают другим информацию о том, куда лететь за взятком, используя в качестве ориентира положение солнца. Пчела-разведчица, нашедшая нектар, возвращается в улей и начинает на сотах танец, она описывает фигуру в виде восьмерки, поперечная ось которой наклонена по отношению к вертикали. Угол наклона соответствует углу между направлениями на солнце и на источник корма.
1.4.2. Температура
Температура – один из важнейших климатических факторов. Температура оказывает на живые существа не только прямое влияние, но и косвенное. Температурные условия могут изменяться под действием живых организмов, в первую очередь, растительных сообществ, которые трансформируют тепловой режим под своим пологом: нет резких колебаний температуры, как на открытых местах (в жаркую погоду прохладней, в холодную теплее).
Температурные пороги
Необратимые нарушения структур белков возникают при температуре 60 °С, однако, отдельные
Отрицательное воздействие высоких температур связано с инактивацией, а иногда даже денатурацией ферментов у организмов. Высокие температуры нарушают обмен веществ. У растений, например, дыхание осуществляется интенсивнее, чем фотосинтез, так как продукты обмена расходуются быстрее, чем образуются.
Влияние температуры зависит от относительной влажности воздуха: чем выше относительная влажность, тем ниже опасность обезвоживания.
Гибель от высоких температур зависит от продолжительности воздействия.
На определенных стадиях организмы обладают повышенной устойчивостью к высокой температуре (покоящиеся структуры, например, семена). Для многих видов оптимальной является температура 2030 0С. Нижние температурные пороги иные: диапазон температур очень велик, большинство низших животных выдерживают падение температуры до 0 0С. Насекомые переносят температуру до 45 0С (некоторые лишь до 20 0С). Некоторые тропические растения погибают при температуре немногим выше 0 0С, из-за инактивации ферментов и нарушения некоторых метаболических процессов. Гибель при отрицательных температурах происходит из-за повреждающего действия, связанного с образованием кристаллов льда, прежде всего, внутри клеток.
Растения в Якутии, мхи и лишайники в Антарктиде переносят чрезвычайно низкие температуры. Многие организмы не погибают, потому что имеют физиологические механизмы, предотвращающие образование кристаллов льда внутри клетки.
Некоторые организмы переносят зиму в виде особо устойчивых, покоящихся стадий. Например, к зиме растения приобретают холодоустойчивость (способность переносить сильные морозы), в то время как летом для них могут оказаться губительны даже слабые заморозки.
Некоторые семена и споры могут перенести в экспериментальных условиях даже температуру близкую к 273 0С.
От воздействия температуры зависит скорость и интенсивность физико-химических реакций в тканях и клетках организма.
Существуют два разных типа адаптации к температуре: пассивный и активный. Для пойкилотермных (от греч. poikilos изменчивый, меняющийся + therme теплота, жар) организмов (также называют экзотермными организмами) характерен пассивный тип адаптации; к ним относятся все классы органического мира, кроме птиц и млекопитающих. Для пойкилотермных организмов характерна неустойчивость температуры тела, так как их тепловой режим зависит от изменений температуры окружающей среды, у них, благодаря относительно низкому уровню обмена веществ, главным источником поступления тепловой энергии является внешнее тепло. Абсолютная экзотермность наблюдается только у маленьких организмов, однако, большинство организмов способны к слабой регуляции температуры тела. Активность экзотермных организмов определяется скоростью их разогрева. Иногда достаточно небольшой дозы прямого солнечного облучения, чтобы вызвать резкое повышение температуры тела (изменение температуры приводит к изменению активности: насекомые, ящерицы и многие другие животные в холодные дни становятся вялыми, малоподвижными).
Растения являются организмами прикрепленными, они должны существовать в условиях температур, характерных для мест их произрастания. Тепловой режим растений достаточно изменчив. Температура разных органов различается в зависимости от их расположения относительно падающих солнечных лучей и степени нагретости слоев воздуха. Тепло поверхности почвы и приземного слоя воздуха играет очень важную роль для арктических и высокогорных растений. Приземистость, шпалерные и подушковидные формы роста, прижатость листьев к субстрату позволяет растениям лучше использовать тепло в условиях, где его мало.