Биосинтез белков, мир РНК и происхождение жизни
Шрифт:
К РНК-содержащим вирусам примыкает другая группа молекулярных паразитов - вироиды. Это патогенные РНК, не содержащие и не кодирующие никаких белков, но тоже способные к репликации в живых системах. Тем самым вирусные и вироидные РНК демонстрируют способность РНК не только кодировать белки, но и служить полноценным воспроизводящимся генетическим материалом. Вирусы и вироиды часто рассматриваются как эволюционные реликты, и процесс репликации РНК без участия ДНК может отражать очень ранний этап эволюции жизни, когда ДНК еще не утвердилась в качестве специализированной формы хранения и воспроизведения генетической информации в поколениях клеток.
Мультифункциональность
Суммирование и обзор знаний о функциях РНК позволяют говорить о необыкновенной многофункциональности этого полимера в живой природе. Можно дать следующий список основных известных функций РНК.
• Генетическая репликативная функция: структурная возможность копирования (репликации) линейных последовательностей нуклеотидов через комплементарные последовательности. Функция реализуется при вирусных инфекциях и аналогична главной функции ДНК в жизнедеятельности клеточных организмов - редупликации генетического материала.
• Кодирующая функция: программирование белкового синтеза линейными последовательностями нуклеотидов. Это та же функция, что и у ДНК. И в ДНК, и в РНК одни и те же триплеты нуклеотидов кодируют 20 аминокислот белков, и последовательность триплетов в цепи нуклеиновой кислоты есть программа для последовательной расстановки 20 видов аминокислот в полипептидной цепи белка.
• Структурообразующая функция: формирование уникальных трехмерных структур. Компактно свернутые молекулы малых РНК принципиально подобны трехмерным структурам глобулярных белков, а более длинные молекулы РНК могут образовывать и более крупные биологические частицы или их ядра.
• Функция узнавания: высокоспецифические пространственные взаимодействия с другими макромолекулами (в том числе белками и другими РНК) и с малыми лигандами. Эта функция, пожалуй, главная у белков. Она основана на способности полимера сворачиваться уникальным образом и формировать специфические трехмерные структуры. Функция узнавания является базой специфического катализа.
• Каталитическая функция: специфический катализ химических реакций рибозимами. Данная функция аналогична энзиматической функции белков-ферментов.
В целом РНК предстает перед нами столь удивительным полимером, что, казалось бы, ни времени эволюции Вселенной, ни интеллекта Творца не должно было бы хватить на ее изобретение. Как можно было видеть, РНК способна выполнять функции обоих принципиально важных для жизни полимеров - ДНК и белков. Неудивительно, что перед наукой и встал вопрос: а не могло ли возникновение и самодостаточное существование мира РНК предшествовать появлению жизни в ее современной ДНК-белковой форме?
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ
Белково-коацерватная теория Опарина.
Пожалуй, первая научная, хорошо продуманная теория происхождения жизни абиогенным путем была предложена биохимиком А.И. Опариным еще в 20-х годах прошлого века [11, 12]. Теория базировалась на представлении, что все начиналось с белков, и на возможности в определенных условиях спонтанного химического синтеза мономеров белков - аминокислот - и белковоподобных полимеров (полипептидов) абиогенным путем. Публикация теории стимулировала многочисленные эксперименты в ряде лабораторий мира, показавшие реальность такого синтеза в искусственных условиях. Теория
Основным ее постулатом было то, что спонтанно возникавшие в первичном "бульоне" белковоподобные соединения объединялись" в коацерватные капли - обособленные коллоидные системы (золи), плавающие в более разбавленном водном растворе. Это давало главную предпосылку возникновения организмов - обособление некой биохимической системы от окружающей среды, ее компартментализацию. Так как некоторые белковоподобные соединения коацерватных капель могли обладать каталитической активностью, то появлялась возможность прохождения биохимических реакций синтеза внутри капель - возникало подобие ассимиляции, а значит, роста коацервата с последующим его распадом на части - размножением. Ассимилирующий, растущий и размножающийся делением коацерват рассматривался как прообраз живой клетки (рис. 5).
Рис. 5.Схематическое представление пути происхождения жизни
Все было хорошо продумано и научно обосновано в теории, кроме одной проблемы, на которую долго закрывали глаза почти все специалисты в области происхождения жизни. Если спонтанно, путем случайных безматричных синтезов в коацервате возникали единичные удачные конструкции белковых молекул (например, эффективные катализаторы, обеспечивающие преимущество данному коацервату в росте и размножении), то как они могли копироваться для распространения внутри коацервата, а тем более для передачи коацерватам-потомкам? Теория оказалась неспособной предложить решение проблемы точного воспроизведения - внутри коацервата и в поколениях - единичных, случайно появившихся эффективных белковых структур.
Мир РНК как предшественник современной жизни.
Накопление знаний о генетическом коде, нуклеиновых кислотах и биосинтезе белков привело к утверждению принципиально новой идеи о ТОМ, что все начиналось вовсе не с белков, а с РНК [13-15]. Нуклеиновые кислоты являются единственным типом биологических полимеров, макромолекулярная структура которых, благодаря принципу комплементарности при синтезе новых цепей (подробнее см. [3]), обеспечивает возможность копирования собственной линейной последовательности мономерных звеньев, другими словами, возможность воспроизведения (репликации) полимера, его микроструктуры. Поэтому только нуклеиновые кислоты, но не белки, могут быть генетическим материалом, то есть воспроизводимыми молекулами, повторяющими свою специфическую микроструктуру в поколениях.
По ряду соображений именно РНК, а не ДНК, могла представлять собой первичный генетический материал.
Во-первых, и в химическом синтезе, и в биохимических реакциях рибонуклеотиды предшествуют дезоксирибонуклеотидам; дезоксирибонуклеотиды - продукты модификации рибонуклеотидов (см. рис. 2).
Во-вторых, в самых древних, универсальных процессах жизненного метаболизма широко представлены именно рибонуклеотиды, а не дезоксирибонуклеотиды, включая основные энергетические носители типа рибонуклеозид-полифосфатов (АТФ и т.п.).