Большая Советская Энциклопедия (ЦЕ)
Шрифт:
Центральная котловина (в Тихом океане)
Центра'льная котлови'на, в Тихом океане, между островами Маршалловыми, Эллис и Гилберта на З. и хребтом Лайн на В. Площадь 5,7 млн. км2 . Глубина до 6957 м. Дно — абиссальная подводная равнина, над которой поднимаются изолированные горы высотой до 814 м (гора Витязь) или цепочки гор вулканического происхождения (гора Титова и др.). Осадки — главным образом красная глина и радиоляриевые илы.
Центральная Меса
Центра'льная Ме'са (Mesa Central), горная область на Ю. Мексиканского нагорья. Преобладающие высоты 2000—2500 м (наибольшая около 3000 м ). В рельефе преобладают базальтовые плато и вулканические конусы. Вдоль южного края Ц. М. поднимаются мощные вулканы, в том числе действующие, образуя высокую горную цепь — Поперечную Вулканическую Сьерру . Климат горный тропический. Средние месячные температуры 10—17 °С. Осадков от 250 мм на С.-З. до 500—900 мм в год на В. Крупных рек нет. Многочисленные озёра, возникшие при вулканических извержениях, спущены. Котловины, выстланные озёрными отложениями, богаты грунтовыми водами, используемыми для водоснабжения. На склонах гор сохранились сосново-пихтовые леса, выше 2900 м — субальпийские луга.
Центральная нервная система
Центра'льная не'рвная систе'ма,
Основные черты строения и функции. Ц. н. с. связана со всеми органами и тканями через периферическую нервную систему, которая у позвоночных включает черепномозговые нервы , отходящие от головного мозга, и спинномозговые нервы — от спинного мозга, межпозвонковые нервные узлы, а также периферический отдел вегетативной нервной системы — нервные узлы, с подходящими к ним (преганглионарными) и отходящими от них (постганглионарными) нервными волокнами. Чувствительные, или афферентные, нервные приводящие волокна несут возбуждение в Ц. н. с. от периферических рецепторов; по отводящим эфферентным (двигательным и вегетативным) нервным волокнам возбуждение из Ц. н. с. направляется к клеткам исполнительных рабочих аппаратов (мышцы, железы, сосуды и т.д.). Во всех отделах Ц. н. с. имеются афферентные нейроны, воспринимающие приходящие с периферии раздражения, и эфферентные нейроны, посылающие нервные импульсы на периферию к различным исполнительным эффекторным органам. Афферентные и эфферентные клетки своими отростками могут контактировать между собой и составлять двухнейронную рефлекторную дугу , осуществляющую элементарные рефлексы (например, сухожильные рефлексы спинного мозга). Но, как правило, в рефлекторной дуге между афферентными и эфферентными нейронами расположены вставочные нервные клетки, или интернейроны (рис. 1 ). Связь между различными отделами Ц. н. с. осуществляется также с помощью множества отростков афферентных, эфферентных и вставочных нейронов этих отделов, образующих внутрицентральные короткие и длинные проводящие пути. В состав Ц. н. с. входят также клетки нейроглии , которые выполняют в ней опорную функцию, а также участвуют в метаболизме нервных клеток.
Рефлекторный принцип работы Ц. н. с., как основной принцип её деятельности, до 19 в. был экспериментально установлен и изучен только в отношении деятельности отделов, расположенных ниже уровня больших полушарий головного мозга. Были выявлены общие закономерности и приспособительный характер рефлекторной деятельности Ц. н. с., а также специфические, частные особенности функций её различных отделов. В 19 в. И. М. Сеченовым и некоторыми др. прогрессивными учёными была высказана смелая идея о рефлекторной природе деятельности также и высших отделов Ц. н. с., в том числе и психической деятельности. Эта передовая, материалистическая идея послужила основой для классических экспериментальных и теоретических исследований И. П. Павлова , приведших к созданию им учения о высшей нервной деятельности . Павлов установил, что рефлексы, осуществляемые у высокоразвитых организмов корой больших полушарий головного мозга, в отличие от рефлексов всех нижележащих отделов Ц. н. с., не врождённые, а формируются в течение индивидуальной жизни организма в процессе его взаимодействия с окружающей средой и обеспечивают его наиболее совершенное приспособление к условиям существования. Этот новый класс рефлексов, в отличие от врождённых, или безусловных рефлексов , Павлов назвал условными рефлексами .
В противоположность первоначальным, примитивным представлениям о рефлексе как о трафаретной, машинообразной, к тому же пассивной форме ответной деятельности Ц. н. с., классики нейрофизиологии Э. Пфлюгер , Сеченов, Павлов, Ч. Шеррингтон и др. установили, что и безусловные и особенно условные рефлексы характеризуются значительной динамичностью и вариабельностью: рефлекторные реакции на одни и те же раздражители зависят от условий внешней и внутренней среды организма и от функционального состояния самой Ц. н. с. Основные закономерности деятельности Ц. н. с. связаны в первую очередь с особенностями рефлекторной дуги — структурной основы каждого рефлекторного акта. Рефлекторная дуга проводит возбуждение только в одном направлении — от рецепторного конца к исполнительному органу. Это обусловлено присущей всем нервным клеткам структурной и функциональной поляризацией: на концевых разветвлениях аксонов каждого нейрона существуют микроструктурные образования, т. н. синапсы , посредством которых он контактирует с телами или дендритами др. нейронов и односторонне передаёт им свою активность (Белла — Мажанди закон ). Многообразные наружные и внутренние рецепторы организма, специализированные в процессе эволюции к тонкому и совершенному восприятию отдельных, качественно специфических видов энергии — световой, звуковой, тепловой, механической и химической, трансформируют их в процесс нервного возбуждения , которое в виде ритмических импульсов передаётся последовательно от одних звеньев рефлекторной дуги к другим. Возбуждение на своём многоэтапном пути к конечному звену претерпевает значительные изменения в ритме, интенсивности, скорости и характере. В исполнительных органах рефлекторное возбуждение может порождать многообразные эффекты, обусловленные специфическими особенностями структуры и функций самих исполнительных органов (мышц, желёз, сосудов и т.д.).
В отличие от простого нервного проводника, функциональные особенности центральных отделов рефлекторной дуги характеризуются сравнительно медленным возникновением и протеканием в них процесса возбуждения и фазовых колебаний уровня возбудимости, порождаемых волнами возбуждения. Эта своеобразная функциональная «инертность» — относительно длительное сохранение состояния повышенной возбудимости — обусловливает, в частности, явление суммации (когда слабые неэффективные стимуляции при повторении становятся эффективными), а также близкое ему явление т. н. облегчения. Центральные отделы рефлекторной дуги способны изменять, трансформировать ритм раздражений. Они отвечают на раздражение рецепторов, как правило, своим собственным, присущим им ритмом волн возбуждения: то более высоким, чем ритм раздражения, то более низким; при этом между силой раздражения и интенсивностью рефлекторной реакции имеется только относительное соответствие, наблюдаемое обычно при действии раздражителей умеренной силы. Если действуют сильные и продолжительные раздражения, нервные центры приходят в состояние торможения , в этом случае слабое раздражение начинает вызывать больший рефлекторный эффект, чем сильное (т. н. парадоксальные отношения). Для центральных отделов рефлекторной дуги характерны также относительно высокая утомляемость и отчётливо выраженная чувствительность к биохимическим изменениям внутренней среды организма, особенно к недостатку кислорода в крови и к некоторым специфическим ядам. Все эти особенности в основном обусловлены свойствами синапсов, дендритов и тел самих нейронов.
Для простоты рефлекторная дуга обычно изображается в виде цепи из ряда одиночных клеток разного рода: рецепторной клетки, афферентной, вставочной и эфферентной нервных клеток и исполнительной клетки. В действительности рефлекторная дуга объединяет множество таких цепей, специфические звенья которых представляют собой не
Координация рефлекторных реакций. Ц. н. с. осуществляет множество разнообразных рефлексов, отличающихся друг от друга рецепторными, центральными и эффекторными органами, родом, характером, знаком, происхождением, степенью сложности и т.п. Тем не менее они возникают и протекают не разрозненно и хаотично, а координированно — в определённом составе, порядке и последовательности в соответствии с текущими потребностями организма, т. е. как объединённая целостная приспособительная деятельность. Координационная деятельность Ц. н. с. обусловлена её структурными и функциональными особенностями. Степень генетического родства между разными структурными элементами Ц. н. с. и характер связи между ними — важные предпосылки их взаимодействия и координации рефлексов. Особенно существенны в этом отношении структурные особенности, называемые расхождением и схождением путей. При расхождении, или дивергенции, путей каждый афферентный нейрон посредством множества концевых разветвлений аксонов контактирует с большим числом эфферентных нейронов непосредственно или через промежуточный нейрон (рис. 3 , а). Это создаёт предпосылки для активирования одним афферентным нейроном множества близких к нему и отдалённых эфферентных нейронов и связанных с ними рефлексов в определённой последовательности. Например, у кошки, лишённой больших полушарий головного мозга, при слабой стимуляции подошвы задней лапы сначала появляется рефлекс сгибания голеностопного сустава; при постепенном усилении стимулирующего тока один за другим к нему присоединяются рефлексы сгибания коленного и тазобедренного суставов той же конечности, разгибательный рефлекс противоположной задней лапы, разгибательный рефлекс одноимённой передней конечности и, наконец, рефлекс сгибания противоположной передней конечности. Это происходит в результате постепенного распространения (иррадиации) возбуждения, возникшего в афферентном звене изначального рефлекса, на связанные с ним структуры близких и отдалённых рефлексов спинного мозга посредством коротких и длинных внутриспинальных проводящих путей. При схождении, или конвергенции, путей нескольких афферентных нейронов с помощью концевых разветвлений аксонов контактируют с одним эфферентным нейроном непосредственно или через промежуточные нейроны (рис. 3 , б). В последнем случае ветви ряда афферентных нейронов сходятся к одному интернейрону, который служит своеобразным «общим путём», а ветви нескольких таких интернейронов, в свою очередь, сходятся к одному эфферентному нейрону или их ансамблю как к «общему конечному пути», который «заблокирован» для др. потоков возбуждения. Конвергенция путей в Ц. н. с. создаёт структурную предпосылку для использования одного эфферентного нейрона многими одно- и разнородными афферентными нейронами, число которых превышает число эфферентных в несколько раз. Например, если раздельные раздражения слабым током двух разных участков рецептивного поля чесательного рефлекса не вызывают надлежащих рефлексов, то одновременное раздражение обоих участков током той же силы приводит к появлению чёткого рефлекса в результате суммации подпороговых возбуждений. Взаимное усиление рефлексов происходит также при одновременном раздражении рецептивных полей двух разных рефлексов, имеющих общий конечный путь и вызывающих один и тот же эффект. Явления дивергенции и конвергенции первоначально были обнаружены и изучены в деятельности спинного мозга, но в последующем было установлено, что они присущи и др. отделам Ц. н. с., особенно коре больших полушарий головного мозга. В высших отделах Ц. н. с. резко преобладают афферентные нервные элементы над эфферентными и поэтому весьма ярко выражен принцип схождения множества путей к сенсомоторной области как к основному кортикальному «общему пути». Это служит структурной предпосылкой для участия афферентов в осуществлении разного рода двигательных безусловных рефлексов и для выработки на их основе многообразных условных рефлексов. Новейшие электрофизиологические методики позволили многим современным нейрофизиологам (итальянский физиолог Дж. Моруцци, П. Г. Костюк и др.) выявить и исследовать на уровне отдельных нейронов микроструктурные и микрофункциональные основы и механизмы дивергенции и конвергенции, особенно в нейронах спинного мозга, ретикулярной формации, зрительных бугров, коры головного мозга и др. отделов Ц. н. с. Установлено, что на теле и дендритах каждого нейрона ретикулярной формации и коры головного мозга существуют синаптические контакты множества др. нейронов, активируемых раздражителями разных модальностей и оказывающих как возбуждающее, так и тормозящее влияние на «общий путь».
В координации рефлексов и в деятельности Ц. н. с. в целом важное значение имеют такие факторы, как исходное функциональное состояние вовлечённых в данный процесс нервных структур, сила, биологическое значение и продолжительность действия внешнего стимулирующего агента, влияние внутренних нервных и гуморальных факторов и т.п. Однако главная функциональная основа координации рефлекторной деятельности заключается в способности Ц. н. с. процессом возбуждения активировать одни синаптические контакты и пути и (что особенно важно) одновременно блокировать процессом торможения др. синаптические контакты и пути в самых многообразных комбинациях и пространственно-временных соотношениях, соответственно текущим потребностям организма и наличным обстоятельствам во внешней среде. Важнейшая роль торможения в координационной деятельности Ц. н. с. наглядно проявляется в антагонистических взаимодействиях рефлексов, особенно в случаях, когда одновременно стимулируются разные рецепторы или рецептивные поля, имеющие общий исполнительный орган, но вызывающие разнородные рефлексы. Такого типа взаимотормозящие отношения существуют между локомоторными, защитными и позными рефлексами, в которых участвуют одни и те же разгибательные мотонейроны с иннервируемыми ими мышцами конечностей. Каждый из этих рефлексов может сепаратно возникать и беспрепятственно протекать, если стимулируется только его рецептивное поле. Но когда во время одного из рефлексов стимулируется также рецептивное поле другого, а тем более обоих рефлексов, то возникает конфликтная ситуация: происходит борьба за овладение общим для них «конечным путём». Преобладает тот рефлекс, рецептивное поле которого в данный момент стимулируется сильнее и который в данных условиях оказывается нужнее организму. Остальные рефлексы блокируются тормозным процессом и тем самым создают благоприятные условия для беспрепятственного осуществления «победившего» рефлекса. Др. примером такой координации рефлексов может служить и т. н. реципрокная иннервация антагонистических мышц конечностей, дыхательных и некоторых др. систем. Как было показано русскими учёными П. А. Спиро и Н. Е. Введенским , Шеррингтоном и др., рефлекторное возбуждение мотонейронов сгибательных мышц конечностей закономерно сопровождается торможением мотонейронов их анатомических антагонистов — разгибательных мышц и наоборот. Антагонистические взаимоотношения могут выявляться также рефлексами, относящимися к разным функциональным системам; например, при глотательном акте кратковременно задерживаются дыхательные движения. Важнейшая роль торможения в координационной деятельности Ц. н. с. наглядно прослеживается при введении в организм подопытного животного определённой дозы стрихнина, временно лишающего Ц. н. с, способности развивать торможение. У такого животного практически исчезает всякая координация рефлексов: любое локальное раздражение вызывает одновременную двигательную реакцию всей мускулатуры тела.