Большая Советская Энциклопедия (ПО)
Шрифт:
Бисексуальные потенции, свойственные зиготе, обусловлены генами , локализованными в аутосомах и проявляющимися только под контролем др. генов — реализаторов П. Именно эти гены открывают путь в одном случае генам, способствующим образованию женского П., в другом — генам, обусловливающим развитие мужского П. При генетическом определении П. по типу X0, XX реализаторы женского П. локализованы в Х-хромосомах, а мужского — в аутосомах. При сочетании одной дозы реализаторов женского П., локализованных в одной Х-хромосоме, с диплоидным набором реализаторов мужского П., локализованных в аутосомах, развивается мужской П. И только 2 дозы реализаторов женского П., локализованные в 2 Х-хромосомах, пересиливают потенцию развития мужского П. и тем самым обусловливают женский П. У человека полоопределяющую роль играет Y-хромосома. В аномальных случаях она сочетается с 2, 3 и даже 4 Х-хромосомами при нормальном наборе аутосом. Хотя это и приводит к патологическим отклонениям, однако все особи с такими наборами хромосом бывают мужского П. Полоопределяющая роль Y-хромосом
Механизм генетического контроля над развитием половых признаков может быть внутри- и межклеточным. Внутриклеточное определение П. не связано с образованием половых гормонов (например, у насекомых), и действие генов, определяющих П., ограничено клетками, в которых эти гены функционируют. При этом в одном организме могут нормально развиваться, не влияя друг на друга, участки тела с женскими и мужскими признаками (см. Гинандроморфизм ). При межклеточном определении П., характерном для млекопитающих и птиц, под контролем генов вырабатываются половые гормоны , которые, проникая во все клетки организма, обусловливают фенотипическое развитие признаков соответствующего П. Различают прогамное, сингамное и эпигамное определение П. Прогамное определение П. происходит до оплодотворения яйца, например дифференцировка яйцеклеток на быстро и медленно растущие. Первые становятся крупными, и из них после оплодотворения развиваются самки, вторые отличаются меньшими размерами и дают самцов, хотя оба вида яйцеклеток генетически одинаковы. Сингамное определение П. происходит во время оплодотворения, но на разных стадиях этого процесса. У некоторых видов с мужской гетерогаметией и физиологической полиспермией (оплодотворение яйцеклетки несколькими сперматозоидами) П. определяется в момент слияния ядер половых клеток (кариогамия ). Если с ядром яйцеклетки сливается мужское ядро с Y-хромосомой, разовьётся мужская особь, если с Х-хромосомой — женская. При женской гетерогаметии П. потомства зависит от того, какая из половых хромосом попадает в ядро яйцеклетки во время мейоза. Если в ядре окажется Z-хромосома, разовьётся особь мужского П., если W-хромосома — женского. Т. о., в данном случае П. зиготы устанавливается до кариогамии. Эпигамное определение П. наблюдается у разнополых видов с фенотипическим определением П., когда направленность развития в сторону мужского или женского П. обусловливается влиянием внешних условий после оплодотворения.
Зависимость признаков от пола . Зависят от П. признаки, ограниченные и контролируемые им. Ограниченные П. признаки в силу половой дифференциации могут проявиться только у одного из П. (продукция молока или яиц свойственна только женскому П.), хотя полимерные гены этих признаков локализованы в аутосомах обоих П. Признаки, контролируемые П., проявляются или у обоих П. (с разной степенью выраженности), или (чаще) только у одного из П. (более мощное развитие рогов у баранов, бороды — у козлов), хотя оба в равной мере содержат в аутосомах гены этих признаков. Несходное их развитие обусловлено значительным различием физиологических процессов в организмах разного П.
Гены, детерминирующие признаки, сцепленные с П., локализованы как в парных, так и непарных половых хромосомах и поэтому наследуются иначе, чем признаки, обусловленные парными генами, локализованными в аутосомах обоих П. Если гены локализованы в непарной Y-хромосоме гетерогаметного самца, то обусловливаемые ими признаки наследуются лишь сыновьями, а при локализации генов в хромосоме гетерогаметной самки — только дочерьми. Наследуемые т. о. признаки называются голандрическими. Этот тип наследования обнаружен у некоторых видов рыб и насекомых. У др. видов животных он с полной достоверностью не доказан. При локализации генов в гомологичных Х- или Z- хромосомах обусловленные ими признаки передаются сцепленно с П. по типу, получившему название наследования крест-накрест, когда рецессивный признак матери проявится у сыновей, а доминантный — у дочерей (Т. X. Морган), что встречается у многих видов животных (например, трёхцветность кошек, полосатость окраски оперения и скорость его роста у кур). Много сцепленных с П. мутаций обнаружено у дрозофилы и тутового шелкопряда.
Сцепленными с П. могут быть и летали — гены, обусловливающие смертельный исход при развитии организма. Если гомогаметный родитель гетерозиготен по летали, локализованной в одной из гомологичных половых хромосом (X или Z), то половина его гетерогаметных потомков погибнет, получив деталь, губительному действию которой в генотипе не будет противопоставлен нормальный аллель . При гетерогаметии женского П. от леталей гибнет половина дочерей, а при гетерогаметии мужского П. — половина сыновей. Иногда мутантные гены в Х- и Z- хромосомах лишь частично снижают жизнеспособность потомства или вызывают различные заболевания, наиболее часто проявляющиеся у гетерогаметного П. У человека обнаружено свыше 50 сцепленных с П. мутаций, приводящих большей частью к нарушению нормальной жизнедеятельности организма (см. Хромосомные болезни ).
Соотношение полов . При фенотипическом определении П. оно зависит от количества развивающихся организмов, которые попадают под влияние внешних факторов, детерминирующих тот или иной П. При генетическом определении П. соотношение П. у большинства видов, как правило, очень близко к 100: 100 (100 самок: 100 самцов). Однако и при таком определении П. есть отклонения. Так, у некоторых видов млекопитающих с мужской гетерогаметией статистически достоверно рождается на 1—2% больше потомков мужского П.
Регуляция пола . Существенный сдвиг соотношения организмов в сторону одного из П. имеет как теоретическое, так и практическое значение, т.к. один из П. обычно более продуктивен. Методы регуляции П., сведённые к 4 основным направлениям, применяются в зависимости от типа определения П. и биологических и хозяйственных особенностей вида.
Фенотипическое переопределение П. Если действие генов П. реализуется посредством гормонов, половые признаки изменяются при пересадке половых органов одного П. другому (см. Гонады ) или при введении в организм гормонов противоположного П., а также некоторых аминокислот. Степень фенотипических изменений П. зависит от особенностей вида и дозы введённого препарата. Однако лишь в редких случаях (у некоторых рыб и земноводных) особи с фенотипически переопределённым П. продуцируют гаметы, противоположные их генотипическому П. В следующем поколении, если действие гормонов прекращается, снова вступает в силу генетический механизм определения П.
Управление генетическим механизмом определения П., или искусственное сочетание в яйцеклетке половых хромосом. Направленное изменение соотношения П. достигнуто в экспериментах с тутовым шелкопрядом, у которого П. строго определяется сочетанием половых хромосом (ZW — ; ZZ — ). Неоплодотворённые яйца после прогрева развиваются партеногенетически (см. Партеногенез ) за счёт диплоидного ядра, не завершившего редукционного деления. Все клетки партеногенетического эмбриона сохраняют материнскую структуру, в частности и в отношении половых хромосом ZW, и, следовательно, развиваются только в самок (Б. Л. Астауров). Воздействием ионизирующих излучений и прогревом удалось подавить в свежеотложенном осеменённом яйце женское ядро и переключить развитие на мужское начало. Диплоидное ядро мужской зиготы образуется путём слияния двух мужских ядер и поэтому имеет структуру мужского П. ZZ. Из таких зигот развиваются гусеницы всегда мужского пола (X. Хасимото; Б. Л. Астауров). Этими методами впервые у с.-х. вида шелкопряда решена проблема произвольной регуляции П. У млекопитающих учёные пытаются разделить по морфологическим и физиологическим особенностям Х- и Y-сперматозоиды с целью последующего осеменения одной категорией сперматозоидов. Однако этим способом пока не удалось достоверно сместить соотношение П.
Раннее распознавание П. Используется для сортировки вылупившихся цыплят на петушков и курочек по окраске оперения, сцепленной с П., а также для «сверхранней» сортировки по П. тутового шелкопряда. Под действием ионизирующего облучения у шелкопряда пересажена аутосома с доминантным геном, обусловливающим тёмную окраску яиц тутового шелкопряда, на половую W- хромосому. Сцепление хромосом стойко передаётся по наследству. Те яйца, в которые попадает W- хромосома с пересаженным доминантным геном, приобретают тёмный цвет и развиваются в самок, в то время как яйца мужского П., не получив доминантного гена, остаются непигментированными. Фотоэлектрические автоматы с большой скоростью разделяют разноокрашенные яйца по П. Выведенные таким способом (В. А. Струнников и Л. М. Гуламова) меченые по П. породы шелкопряда находят практическое применение в советском шелководстве. В 60-х гг. 20 в. в опытах английских учёных Р. Эдуардса и Р. Гарднера зафиксировано рождение потомства только одного П. и у млекопитающих. У кроликов извлекали из тела матери ранних зародышей, цитологическим методом определяли их П. и затем зародышей нежелательного П. выбраковывали, а зародышей нужного П. возвращали в матку. Около 20% возвращенных зародышей прижилось и развивалось в крольчат предсказанного учёными П.
Изменение соотношения П. может быть почти у всех животных с генетическим определением П. результатом гибели половины зародышей гетерогаметного П. под действием сцепленных с П. деталей. Однако для многих с.-х. животных такой подход к регуляции П. экономически не оправдан. Исключение составляет тутовый шелкопряд. В СССР радиационным методом выведена (В. А. Струнников) генетически особая порода тутового шелкопряда, у которой в обоих Z- хромосомах самцов всегда имеется по одной негомологичной друг другу летали (сбалансированные летали). Если этих самцов скрестить с самками обычных пород, на стадии яйца одна половина самок погибнет от первой, а другая — от второй летали. Из яиц мужского П. вылупляются нормальные гусеницы. Этот способ позволяет в неограниченных количествах получать у тутового шелкопряда только один более продуктивный мужской П.