Эгоистичный ген
Шрифт:
Создается, таким образом, впечатление, что у изученных муравьев в конфликте интересов «побеждают» рабочие. Это не слишком удивляет, поскольку тела рабочих, охраняющих питомники, в практическом отношении обладают большей силой, чем тела маток. Гены, пытающиеся подчинить себе мир через тела маток, не могут одолеть гены, властвующие над миром через тела рабочих. Интересно было бы найти какие-то особые обстоятельства, при которых матки могли бы обладать большей практической властью, чем рабочие. Трайверс и Хейр поняли, что существует одно именно такое обстоятельство, которое можно использовать для критической проверки теории.
Оно связано с тем, что некоторые виды муравьев заводят себе рабов. У таких видов рабочие либо вовсе не занимаются своим обычным делом, либо выполняют его плохо. Зато они очень хорошо умеют захватывать рабов. Настоящие войны, в которых большие армии противников дерутся насмерть, известны только у человека и у общественных насекомых. У многих видов муравьев специализированная каста, известная под названием солдат, вооружена устрашающими челюстями и
Рабы, конечно, находятся в счастливом неведении о том, что они не связаны родством ни с матерью, ни с молодью, за которой они ухаживают. Невольно они выращивают новые отряды рабовладельцев. Не может быть сомнений, что естественный отбор, действуя на гены рабского вида, благоприятствует «антирабским» адаптациям. Однако эти адаптации, по-видимому, недостаточно эффективны, потому что рабство оказалось широко распространенным явлением.
С рассматриваемых здесь позиций интерес представляет следующее последствие рабства: матка вида, захватывающего рабов, получает возможность сдвигать соотношение полов в ту сторону, которую она «предпочитает». Это связано с тем, что ее собственные, действительно рожденные ею потомки — захватчики рабов — уже не имеют практической власти в яслях. Власть эта оказалась в руках рабов. Рабы «думают», что они ухаживают за своими собственными сибсами и, надо полагать, делают всё то, что им надлежало, бы делать в своих собственных гнездах для достижения желаемого соотношения 3:1 в пользу сестер. Но матка рабовладельческого вида в состоянии принять контрмеры, нейтрализовать которые рабы не могут, так как между ними и молодью нет никакого родства и они соответственно не подвергаются отбору.
Допустим, например, что у какого-то вида муравьев матки «пытаются» замаскировать яйца мужского пола, придавая им запах яиц женского пола. В нормальной ситуации естественный отбор поддержит любую тенденцию рабочих «разгадать» обман. Можно представить себе эволюционную битву, в которой матки постоянно «меняют код», а рабочие «расшифровывают» его. Выиграет битву тот, кто сумеет передать следующему поколению больше своих генов через тела репродуктивных индивидуумов. Как мы убедились, побеждают обычно рабочие. Но когда код изменяет матка рабовладельческого вида, то среди рабочих-рабов не может произойти отбор на способность к его расшифровке, потому что ген, детерминирующий эту способность, не содержится ни в одном из репродуктивных индивидуумов, а следовательно, не может передаваться по наследству. Все репродуктивные индивидуумы принадлежат к рабовладельческому виду, т. е. связаны родством с маткой, но не с рабами. Если гены рабов и попадают в каких-то репродуктивных индивидуумов, то последние непременно должны происходить из того гнезда, из которого были похищены сами эти рабы. Так что рабочие-рабы в лучшем случае будут заниматься расшифровкой кода, не имеющего к ним никакого отношения! Поэтому матки рабовладельческого вида могут безнаказанно изменять свои гены, отнюдь не рискуя, что гены, детерминирующие способность к расшифровке кода, будут переданы следующему поколению.
Результат этих сложных рассуждений сводится к тому, что у рабовладельческих видов соотношение вкладов в репродуктивных индивидуумов двух полов, очевидно, должно быть ближе к 1:1, а не к 3:1. Хоть в одном случае матка сможет поступать так, как ей угодно. Именно это и установили Трайверс и Хэйр, хотя они изучали только два рабовладельческих вида.
Должен подчеркнуть, что я несколько идеализировал всю эту историю. В реальной жизни не все так просто и ясно. Например, самый хорошо знакомый нам вид общественных насекомых — медоносная пчела — ведет себя, казалось бы, совсем «неправильно». Вклад в трутней значительно превышает у нее вклад в маток, что представляется нелепым с точки зрения как рабочих пчел, так и самой матки. Гамильтон предложил возможное решение этой загадки. Он указал, что когда пчелиная матка покидает улей, ее сопровождает большая толпа рабочих, которые помогают ей основать новую семью. Для родного улья эти рабочие потеряны навсегда и затраченные на них ресурсы следует включить в стоимость размножения: на каждую матку, покидающую улей, необходимо произвести на свет большое число дополнительных рабочих. Вклады в этих дополнительных рабочих пчел следует рассматривать как часть вклада в репродуктивных самок. При вычислении соотношения полов дополнительных рабочих пчел следует приплюсовать к маткам. Так что в конечном счете это не такое уж серьезное затруднение для теории.
Большая проблема для этой элегантной теории возникает в связи с тем, что у некоторых видов молодая матка во время своего брачного полета спаривается не с одним, а с несколькими самцами. Это означает, что коэффициент родства между ее дочерьми в среднем ниже, чем 3/4, а в некоторых экстремальных случаях может даже приближаться к 1/4. Соблазнительно, хотя, возможно, не очень логично,
Я воспользовался аналогией с фермерством при описании отношения рабочих к их маткам у перепончатокрылых. Их ферма — это генная ферма. Рабочие используют свою мать как более эффективного производителя копий своих собственных генов, чем они сами. Гены сходят с конвейера, упакованные в контейнеры, называемые репродуктивными индивидуумами. Эту аналогию с фермой не следует путать с совершенно иного рода фермерством, которым занимаются общественные насекомые. Общественные насекомые задолго до человека обнаружили, что оседлый образ жизни и «земледелие» могут быть более эффективными, чем охота и собирательство.
Например, несколько видов муравьев в Новом Свете и независимо от них термиты в Африке разводят «грибные сады». Наиболее хорошо изучены среди них так называемые муравьи-листорезы (или зонтичные муравьи) Южной Америки. Они трудятся необыкновенно успешно. В некоторых муравейниках листорезов обитает более двух миллионов муравьев. Гнезда листорезов состоят из переплетения переходов и галерей, широко раскинувшихся под землей на глубине 3 метров и более; роя эти туннели, муравьи выбрасывают на поверхность до 40 тонн земли! В подземных камерах помещаются грибные сады. Муравьи специально высевают грибы определенного вида на грядки из компоста, который они изготовляют, разжевывая листья на мелкие кусочки. Вместо того, чтобы просто собирать листья и питаться ими, рабочие делают из них компост. «Аппетит» на листья у муравьев-листорезов чудовищный, что делает их опасными вредителями, но листья служат пищей не для них, а для выращиваемых ими грибов. В конечном счете муравьи собирают конидии грибов, которыми кормят своих личинок и питаются сами. Грибы расщепляют растительную ткань более эффективно, чем желудки самих муравьев; в этом и состоит выгода, которую извлекают из выращивания грибов муравьи. Возможно, что грибам такая ситуация также выгодна: хотя муравьи поедают конидии грибов, они распространяют их споры более эффективно, чем это делает механизм распространения, существующий у самих грибов. Кроме того, муравьи «пропалывают» грибные сады, уничтожая грибы других видов. Это, вероятно, идет на пользу грибам, выращиваемым муравьями, так как устраняет конкуренцию. Можно даже говорить о существовании между муравьями и грибами отношений, основанных на взаимном альтруизме. Примечательно, что очень сходная система разведения грибов независимо возникла у термитов, не связанных с муравьями никаким родством.
Муравьи не только выращивают растения, но и держат домашних животных. Тли — в частности зеленая яблоневая тля и другие виды — высоко специализированы к высасыванию сока у растений. Они очень эффективно выкачивают соки из растительных тканей, но не переваривают их до конца. В результате тли выделяют жидкость, из которой питательные вещества экстрагированы лишь частично. Капельки богатой сахарами «медвяной росы», или пади, выделяются на заднем конце тела с высокой скоростью: иногда за один час тля выделяет больше пади, чем весит сама. Обычно медвяная роса падает на землю (быть может, это та самая ниспосланная Провидением «манна», о которой говорится в Ветхом Завете). Но муравьи некоторых видов перехватывают росу, как только она выходит из тела насекомого. Муравьи даже «доят» тлей, поглаживая задние части их тела своими усиками и лапками. В ответ на это тли в некоторых случаях, по-видимому, задерживают выделение своих капелек до тех пор, пока какой-нибудь муравей не погладит их, и даже втягивают капельку назад, пока муравей не будет готов принять ее. Высказывалось также мнение, что у некоторых тлей задняя часть тела на вид и на ощупь сходна с лицевой частью головы муравья, что повышает привлекательность тлей для муравьев. Какую же выгоду извлекают из этой связи сами тли? По-видимому, муравьи защищают их от врагов. Подобно крупному рогатому скоту, тли живут в укрытиях, и те их виды, которых особенно эффективно используют муравьи, утратили свои обычные защитные механизмы. В некоторых случаях муравьи ухаживают за яйцами тлей в своих подземных гнездах, кормят молодь тлей и, наконец, когда они вырастают, осторожно выносят их наверх, на охраняемые пастбища.
Взаимоотношения между представителями двух разных видов, выгодные для них обоих, называют мутуализмом или симбиозом. Члены разных видов часто могут предложить друг другу много различных услуг, потому что каждый из них обладает различными «талантами». Такого рода глубокая асимметрия может привести к эволюционно стабильным стратегиям, основанным на взаимовыгодной кооперации. Ротовой аппарат тлей приспособлен к высасыванию сока из растений, но для самозащиты такие сосущие ротовые части бесполезны. Муравьи же неспособны высасывать соки из растений, но умеют хорошо драться. Отбор благоприятствовал сохранению в генофонде тлей генов, детерминирующих сотрудничество с муравьями.