Экология: конспект лекций

Горелов Анатолий Алексеевич

Эти возражения не могли поколебать теории эволюции вплоть до появления под влиянием экологических исследований концепции коэволюции, которая смогла объяснить возникновение полов и другие феномены. Как химическая эволюция – результат взаимодействия химических элементов, так по аналогии биологическая эволюция может рассматриваться как результат взаимодействия организмов. Случайно образовавшиеся более сложные формы увеличивают разнообразие и, стало быть, устойчивость экосистем.

Совместная эволюция организмов хорошо видна на следующем примере. Простейшие жгутиковые, живущие в кишечнике термитов, выделяют фермент, без которого термиты не могли бы переваривать древесину и расщеплять ее до сахаров. Встречая в природе симбиоз, можно предполагать, что его конечной стадией является образование более сложного организма. Травоядные животные могли развиться из симбиоза животных и микроскопических паразитов растений. Паразит

уже обрел некогда способность производить ферменты для переваривания веществ, имевшихся в организме его хозяина-растения. Животное же делится с паразитом питательными веществами из растительной массы. Удивительная согласованность всех видов жизни есть следствие коэволюции.

4.1. Типы взаимодействия

Выделяют следующие типы взаимодействия между популяциями: «1) нейтрализм, при котором ассоциация двух популяций не сказывается ни на одной из них; 2) взаимное конкурентное подавление, при котором обе популяции активно подавляют друг друга; 3) конкуренция из-за ресурсов, при которой каждая популяция неблагоприятно действует на другую при борьбе за пищевые ресурсы в условиях их недостатка; 4) аменсализм, при котором одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния; 5) паразитизм; 6) хищничество, при котором одна популяция неблагоприятно воздействует на другую в результате прямого нападения, но тем не менее зависит от другой; 7) комменсализм, при котором одна популяция извлекает пользу из объединения, а для другой это объединение безразлично; 8) протокооперация, при которой обе популяции получают преимущества от объединения, но их связь не облигатна; 9) мутуализм, при котором связь популяций благоприятна для роста и выживания обеих» (Ю. Одум. Основы... с. 273). Ю. Одум подчеркивает два важных принципа: 1) в ходе эволюции и развития экосистем существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий (2–4) за счет положительных, увеличивающих выживание взаимодействующих видов; 2) в недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых ассоциациях. Наличие этих принципов не означает, что со временем хищники и паразиты исчезают. В рамках биосферы как целостности такого не происходит, так как опасности и преодоление их способствуют эволюции. На это обратил внимание еще философ Ф. Ницше своими принципами «Живите опасно» и «Ищите врагов ваших». Трудности нужны, чтобы их преодолевали и таким образом совершенствовались.

В природе нет ничего вредного для вида, так как то, что вредно для индивида и популяции, полезно для вида с точки зрения эволюции. Концепция коэволюции хорошо объясняет эволюцию в системе «хищник – жертва» – постоянное совершенствование и того и другого компонента экосистемы. Хищники и паразиты регулируют численность популяций, не имеющих механизмов предотвращения перенаселения, следствием чего могло бы быть самоуничтожение. Отрицательные взаимодействия могут ускорять естественный отбор, приводя к возникновению новых адаптаций, морфологических и физиологических изменений и способствуя тем самым увеличению разнообразия признаков и эволюции видов. Борьба на одном уровне может влиять на другие уровни противостояния. Так, например, вырабатываемый в процессе антибиоза (формы конкуренции, при которой один вид выделяет вещества, вредные для представителей других видов) грибом рода Penicillium ингибитор бактерий, названный пенициллином, широко применяется в медицине. Вещества, которые вырабатываются в процессе антибиоза, получили название антибиотиков.

К интересным результатам привело изучение системы «хозяин – паразит». Казалось бы, отбор должен вести к уменьшению вредности паразита для хозяина. В системе «хозяин – паразит» естественный отбор должен вроде бы способствовать выживанию менее вирулентных (опасных для хозяина) паразитов и более резистентных (устойчивых к паразитам) хозяев. Постепенно паразит становится комменсалом, т. е. безопасным для хозяина, а затем они могут стать мутуалами – организмами, которые способствуют взаимному процветанию, как грибы и фотосинтезирующие бактерии, вместе образующие лишайники. Но так происходит не всегда. Паразиты являются неизбежной, обязательной частью экосистемы. И в этой паре идет конкурентная борьба, в результате которой усложняются и те и другие. Гибель одного ведет к гибели другого, а сосуществование увеличивает сложность всей системы. Коэволюционная «гонка вооружений» способствует большему разнообразию экосистем.

На изучении эволюции системы «хозяин – паразит» основана гипотеза, объясняющая происхождение полов. Бесполое размножение, с точки зрения теории Дарвина, значительно более эффективный процесс. «Двойная стоимость» полового размножения (участие двух полов в размножении), поскольку мужские особи не включают в

создание и выращивание потомства столько, сколько женские, вызывала трудности в объяснении этого феномена. Системное изучение биологических процессов предлагает следующее объяснение: половые различия дают хозяевам уникальные преимущества, поскольку позволяют обмениваться частями генетического кода между особями. Рекомбинация больших блоков генетической информации в результате полового размножения позволяет изменять признаки в потомстве быстрее, чем при мутациях, количество которых больше у паразитов, так как у них быстрее происходит смена поколений. Паразиты вследствие краткости периода воспроизводства и быстрого хода эволюционных изменений меньше нуждаются в наличии полов и обычно бесполы. И здесь конкурентная борьба является фактором естественного отбора.

Основной особенностью отрицательного взаимодействия популяций является то, что при их синхронной эволюции в стабильной экосистеме степень отрицательного влияния уменьшается. «Иными словами, естественный отбор стремится уменьшить отрицательные влияния или вообще устранить взаимодействие популяций, поскольку продолжительное и сильное подавление популяции добычи или хозяина популяцией хищника или паразита может привести к уничтожению одной из них или обеих» (Ю. Одум. Основы... с. 286). Итак, конкуренция есть, но следствие ее – эволюция, а не уничтожение вида.

Условием уменьшения отрицательного взаимодействия является стабильность экосистемы и то, что ее пространственная структура обеспечивает возможность взаимного приспособления популяций. Отрицательные и положительные отношения между популяциями в экосистемах, которые достигают стабильного состояния, в конце концов уравновешивают друг друга.

Положительные взаимодействия образовались в ходе эволюции в следующей последовательности: комменсализм (преимущество имеет одна популяция), кооперация (пользу получают обе популяции) и мутуализм (пользу получают обе популяции, причем они полностью зависят друг от друга). Кооперация встречается в природе столь же часто, как и конкуренция, причем объединяются порой весьма разные организмы, с сильно различающимися потребностями, а конкурируют организмы со сходными потребностями. Интересный пример кооперации демонстрируют тропические муравьи-листорезы, которые разводят в своих гнездах целые грибные сады. Муравьи удобряют, растят и собирают свой грибной урожай, как рачительные фермеры. Такая кооперация, напоминающая сельскохозяйственное производство, называется эктосимбиозом.

Форма организации, при которой один организм не может жить без другого, называется мутуализмом. Пример: сотрудничество между бактериями, фиксирующими азот, и бобовыми растениями. Мутуалистические отношения, по-видимому, замещают паразитизм в ходе созревания экосистемы; они особенно важны, когда лимитированы некоторые ресурсы среды. Следующий шаг – соединение двух организмов в один. Так и объясняет эволюцию видов после появления первой клетки Л. Маргулис.

4.2. Значение коэволюции

В 60-х годах ХХ века Л. Маргулис предположила, что эукариотические клетки произошли в результате симбиотического союза простых прокариотических клеток, таких как бактерии. Маргулис выдвинула гипотезу, что митохондрии (клеточные органеллы, которые производят энергию из кислорода и углеводов) произошли от аэробных бактерий; хло-ропласты растений когда-то были фотосинтезирующими бактериями. По мнению Маргулис, симбиоз – образ жизни большинства организмов и один из наиболее созидательных факторов эволюции. Например, 90 % растений существуют вместе с грибами, поскольку грибы, связанные с корнями растений, необходимы им для получения питательных веществ из почвы. Совместная жизнь приводит к появлению новых видов и признаков. Эндосимбиоз (внутренний симбиоз партнеров) – механизм усложнения строения многих организмов. Изучение ДНК простых организмов подтверждает, что сложные растения произошли из соединения простых. Схематически это можно представить следующим образом:

Из схемы видно, что соединение двух организмов (обозначенное знаком «+») ведет к созданию третьего (обозначено знаком ?). Присоединение к нему еще одного дает четвертый организм и т. д.

Такая симбиотическая коэволюция хорошо согласуется с данными синергетики, и ею можно объяснить образование колоний амеб под влиянием недостатка пищи и образование муравейника. В синергетических терминах это описывается так. Начальной флуктуацией является несколько большая концентрация комочков земли, которая рано или поздно возникает в какой-то точке области обитания термитов. Но каждый комочек пропитан гормоном, привлекающим других термитов. Флуктуация растет, и конечная площадь гнезда определяется радиусом действия гормона.