Энергия, секс, самоубийство
Шрифт:
Помимо активного транспорта, силу протонов можно направить на совершение и другой работы. От протон-движущей силы зависит, например, локомоция бактерий, как показал американский микробиолог Фрэнклин Харольд и его коллеги в 1970-е гг. Многие бактерии движутся за счет вращения жестких винтообразно закрученных жгутиков, отходящих от поверхности клетки. Скорость их движения при этом может достигать нескольких сотен длин клетки в секунду. Белок, вращающий жгутик, представляет собой миниатюрный роторный двигатель, в чем-то похожий на АТФазу, и его приводит в действие поток протонов через главный вал.
По сути, бактерии работают на протонах. В некоторых областях жизнедеятельности клетки АТФ, эта универсальная энергетическая валюта, не в ходу. У бактерий и поддержание постоянства внутренней среды клетки (активный транспорт молекул), и локомоция (движение за счет жгутиков) зависят не от АТФ, а от энергии протонов. Это объясняет, почему дыхательная цепь закачивает в клетку
Важность протонного градиента также объясняет странную склонность АТФазы переключаться в обратный режим и закачивать протоны за счет «сжигания» АТФ. На первый взгляд это свойство АТФазы может показаться обузой для клетки, потому что запасы АТФ при этом быстро истощаются. Однако если мы поймем, что протонный градиент важнее АТФ, все встает на свои места. Чтобы выжить, бактериям нужна полная «зарядка» протон-движущей силой; так, галактический крейсер в «Звездных войнах» должен был иметь полностью работоспособное силовое поле перед тем, как атаковать космическую флотилию империи. Протон-движущая сила заряжается в процессе дыхания. Если дыхание по каким-то причинам невозможно, бактерии производят АТФ за счет брожения. Тогда все происходит в обратном порядке. АТФаза тут же расщепляет свежеиспеченную АТФ и использует получившуюся энергию для трансмембранной закачки протонов, сохраняя заряд, что равнозначно аварийному ремонту силового поля. Все остальные задачи, требующие АТФ, даже такие важные, как репликация ДНК и размножение, могут подождать. С этой точки зрения можно сказать, что основная функция брожения — это поддержание протон-движущей силы. Сохранение протонного заряда имеет для клетки более высокий приоритет, чем сохранение запаса АТФ для других, пусть даже очень важных дел.
Как мне кажется, все это указывает на глубокую древность процесса закачки протонов. Это первая и главная потребность бактериальной клетки, ее реанимационный аппарат. Такой механизм объединяет все три домена жизни, он лежит в основе всех форм дыхания, фотосинтеза, а также многих аспектов существования бактерий, включая поддержание постоянства внутренней среды и локомоцию. Короче говоря, это фундаментальная особенность жизни. А значит, есть веские основания полагать, что само происхождение жизни было тесно завязано на энергию протонного градиента.
6. Происхождение жизни
Изучение истоков жизни — одно из самых захватывающих научных направлений. На фоне бурления теорий, предположений, идей и даже данных в этой области меркнут лучшие приключенческие романы. У меня нет возможности подробно обсуждать столь широкую тему, поэтому я ограничусь несколькими замечаниями о роли хемиосмоса, но чтобы вы могли в полной мере оценить ее, мне придется сначала широкими мазками набросать общую картину.
Эволюция жизни в большой мере зависит от силы естественного отбора, а та, в свою очередь, зависит от наследования признаков, на которые может действовать естественный отбор. Мы наследуем гены, состоящие из ДНК, но ДНК — сложная молекула, и она не могла так просто взять и появиться ни с того ни с сего. Более того, как я говорил во введении, ДНК химически инертна. Вспомним, что ДНК, по сути дела, только кодирует белки, и даже это происходит за счет более активного посредника — РНК, которая физически транслирует код ДНК в последовательность аминокислот в белке. Активными ингредиентами, обусловливающими жизнь, являются именно белки. Только они обладают структурным и функциональным разнообразием, способным удовлетворить запросы даже самых простых жизненных форм. Естественный отбор усовершенствовал конкретные белки в соответствии с конкретными требованиями. Прежде всего, белки нужны для репликации ДНК и образования РНК, ведь естественный отбор невозможен без наследственности, а белки, какими бы удивительными они не были, имеют недостаточно повторяющуюся структуру, чтобы на их основе можно было бы создать хороший код наследственности. Поэтому происхождение генетического кода — это на самом деле проблема курицы и яйца. Для возникновения белков нужна была ДНК, но для возникновения ДНК нужны были белки. Как же все началось?
Большинство специалистов сходятся на том, что центральную роль в этом процессе занимал посредник — РНК. Она проще, чем ДНК, ее даже можно «собрать» в пробирке; не будет слишком большой натяжкой допустить, что когда-то, скажем, на ранней Земле или в космосе, она образовалась спонтанно. Немало органических молекул, включая некоторые «строительные блоки» РНК, были обнаружены на кометах. Подобно ДНК, РНК может реплицироваться, а на такую реплицирующую единицу может действовать естественный отбор. РНК также может непосредственно кодировать белки (что она и делает по сей день) и потому является связующим звеном между матрицей и функцией. В
«Мир РНК» — красивая гипотеза, но у нее есть два серьезных недостатка. Во-первых, рибозимы — не слишком разнообразные катализаторы, и даже если допустить, что они обладали зачаточной каталитической эффективностью, их способность породить сложный мир стоит под большим вопросом. На мой взгляд, они хуже подходят на роль исходных катализаторов, чем, например, минералы. Металлы и минералы, в том числе железо, сера, марганец, медь, магний и цинк, встречаются в центре молекул многих ферментов, и во всех этих случаях за катализ ферментативной активности отвечает именно минерал (говоря химическим языком, простетическая группа), а не белок, который только повышает эффективность реакции, не влияя на ее природу.
Во-вторых, что еще важнее, мы сталкиваемся с энергетической и термодинамической проблемой. Репликация РНК — это работа, а для совершения работы нужна энергия. Она нужна всегда, потому что РНК не очень устойчива и легко распадается. Откуда бралась эта энергия? Астробиологи утверждают, что на ранней Земле было много источников энергии — метеоритные удары, электрические бури, жар вулканических извержений, подводные гидротермальные источники и многие другие. Но как эти разнообразные формы энергии превращались во что-то, что могла использовать жизнь, никто толком объяснить не может. Даже в современном мире ни один из этих источников энергии непосредственно не используется. Возможно, самое разумное предположение (на протяжении последних десятилетий оно то принималось, то отвергалось) заключается в том, что все эти источники энергии обеспечивали брожение «первичного бульона».
Гипотеза «первичного бульона» получила некоторое экспериментальное подтверждение в 1950-х гг., когда Стэнли Миллер и Харольд Юри заполнили колбу газами, которые, как предполагалось, присутствовали в атмосфере ранней Земли (водородом, метаном и аммиаком), и пропустили через эту смесь электрические разряды, имитировавшие вспышки молний. У них получилась богатая смесь органических молекул, включая некоторых предшественников жизни, в том числе аминокислоты. Однако первичный бульон скоро вышел из моды, так как не было никаких подтверждений того, что атмосфера Земли когда-либо содержала эти газы в достаточных количествах; а в более окисляющей атмосфере, характерной, как теперь полагают, для тех времен, органическим молекулам образоваться гораздо сложнее. Но когда выяснилось, что многие органические соединения есть на кометах, круг замкнулся. Многие астробиологи, которые спят и видят, как бы увязать жизнь с космосом, утверждают, что первичный бульон мог «приготовиться» в открытом космосе, а Земля получила щедрые порции бульона в процессе масштабной астероидной бомбардировки — той самой, что примерно 4,5–4 миллиарда лет назад начала обезображивать кратерами лик Луны и Земли, и делала это миллиард лет. Если суп был уже готов, то, возможно, жизнь и вправду началась с его сбраживания.
Но когда мы думаем о брожении как первичном источнике энергии, возникает сразу несколько проблем. Во-первых, как мы видели, при брожении не происходит трансмембранной закачки протонов, что отличает его как от дыхания, так и от фотосинтеза. Тогда выходит временная неувязка. Если все ферментируемые органические соединения появились на Земле из космоса, то после окончания великой астероидной бомбардировки 4 миллиарда лет назад запас питательных веществ должен был начать истощаться. Струйка жизни не иссякла бы только в том случае, если бы до полного истощения поддающихся сбраживанию субстратов появился бы фотосинтез или какой-нибудь другой способ получения органических молекул из элементов. Тут-то мы и сталкивается с временной неувязкой. Ископаемые свидетельства говорят о том, что жизнь на Земле возникла по крайней мере 3,85 миллиарда лет назад, а фотосинтез — в какой-то момент в промежутке от 3,5 до 2,7 миллиардов лет назад (хотя в последнее время эти данные подвергаются сомнению). Учитывая огромный «разрыв» между брожением и фотосинтезом (к возникновению фотосинтеза не подводит никакой промежуточный шаг), временной промежуток в несколько сотен миллионов (возможно, даже миллиарда) лет выглядит крайне неубедительно. Могли ли занесенные астероидами органические молекулы действительно так долго поддерживать существование жизни в отсутствие других источников энергии? Мне кажется, что нет, особенно принимая во внимание то, что во врёмена, когда озонового слоя еще не было, ультрафиолетовая радиация, скорее всего, разрушала сложные органические молекулы довольно быстро.