Естествознание и мозг. Сборник главных трудов великого физиолога

Павлов Иван Петрович

Тем охотнее перехожу я к работе поджелудочной железы, что здесь факт целесообразности ее, по самой сущности наблюдаемых явлений, стоит вне всяких споров и сомнений. Вот таблица (5) опытов с данными количества и содержания ферментов, при тех же сортах еды (из работы д-ра Вальтера).

Таблица 5

Под концентрацией сока разумеется квадрат числа миллиметров растворенных цилиндриков или куб. сантиметров титрованной щелочи, под абсолютным числом ферментных единиц – произведение квадрата на число куб. сантиметров выделенного сока. Сравнению подлежат опять эквивалентные количества по азоту. Мы видим, что у каждого сорта еды свое количество сока, резко разнящееся от других. Но поразительно отношение ферментов. Для каждой еды свой сок по ферментам: по белковому ферменту самый сильный – молочный сок, затем идут хлебный и мясной; по крахмальному – самый сильный хлебный и затем молочный и мясной, и по жировому ферменту – очень слабый хлебный и очень сильный молочный, мясной занимает среднее положение. В последних двух случаях приспособление очевидно без дальнейших расследований; для еды с крахмалом усилен крахмальный фермент, для еды с жиром – жировой фермент. Это видно уже в колебаниях концентрации, но в особенности –

в абсолютном количестве ферментов. Некоторое недоумение может вызвать сначала только первый случай, т. е. изменение белкового фермента по родам еды. При желудочной работе мы видели совершенно обратное: на молоко выливался самый слабый раствор фермента, когда здесь – самый сильный. Однако, принимая во внимание массу сока, мы находим и здесь, что на одно и то же количество белка: хлебного – выливается 1978 единиц белкового фермента, мясного – 1502 и молочного – только 1085 единиц, т. е. и в случае панкреатического сока растительный белок требует на себя фермента всего больше, а молочный – всего меньше. Разница с желудочными железами оказывается, следовательно, только в том, что при них большее количество фермента доставляется на хлеб в концентрированном растворе, а при поджелудочной железе – в более разжиженном. Как кажется, факт этот придает лишний вес нашему раннему предположению, что в желудке при переваривании хлеба нарочито избегалось накопление большого количества кислоты. Во всяком случае, только что приведенное отношение чрезвычайно усиливает интерес к сложности изучаемого нами механизма; очевидно, почва кишит нерешенными и важными вопросами.

Как и при желудочных железах, работа pancreas, кроме количества и качества сока, характеризуется при всяком сорте еды и ходом ее. Прилагаю числа и соответствующие кривые из работы доктора Вальтера (рис. 8).

Ввиду всех приведенных фактов и зная на других тканях организма способность более или менее стойко изменяться под долгим влиянием усиленной работы или бездействия, можно было то же самое полагать и при наших железах. В самом деле, направленное на этот пункт исследование поджелудочной железы увенчалось полным успехом. При продолжительном изменении характера еды ферментный состав сока меняется постепенно – день ото дня – все больше и больше. Если, например, исходить из свойств панкреатического сока собаки, несколько недель питавшейся только хлебом и молоком, и затем перевести ее на мясную еду, т. е. на еду с большим содержанием белковых веществ при почти полном отсутствии крахмалистых, то наблюдается постепенное усиление способности переваривать белки.

Таблица 6

Колебания ферментных способностей в часовых порциях поджелудочного сока при еде 100 г мяса, 250 г хлеба и 600 куб. см молока

Эта способность все растет и растет с продолжением кормления мясом; способность же переваривать крахмал относится совершенно обратно, т. е. постепенно слабеет. Вот опыт из работы доктора Васильева.

Собака ежедневно получает две бутылки молока и фунт белого хлеба в продолжение полутора месяцев. Часовые порции сока за первые 6 часов после еды дают следующие цифры: для белкового фермента (в миллиметрах) – 0,0, 0,0, 0,25, 0,25, 0,25, 0,25; для крахмального фермента (в миллиграммах сахара) – 8, 13, 10, 16, 18, 15. Затем эта собака переводится на мясо – полфунта в день. Уже через 3 дня замечается повышение силы белкового фермента и понижение крахмального. На 23-й день мясной диеты эти величины, постепенно изменяясь в указанном смысле, представляются в следующем виде: для белкового фермента (опять же в порциях первых шести часов после еды) – 1,5, 1,0, 1,5, 3,5, 3,5, 3,0; для крахмального фермента соответственно – 4, 3, 3, 7, 4, 6. При этом нужно заметить, что действие сока на крахмал в последнем опыте продолжалось в 2 раза дольше, чем в первом.

Хотя результат опытов совершенно отчетлив, тем не менее против него было возможно возражение, что та или другая выработка ферментов могла переместиться с одних часов отделительного периода на другие. Поэтому решено было, ради абсолютной точности результатов, сравнить ферментные способности суточных масс сока. Вот трудный опыт, исполненный доктором Яблонским. Собака, долго питавшаяся мясом и достигшая большой силы в переваривании белков панкреатическим соком, затем переводится на молочно-хлебную диету, причем белковый фермент начинает постепенно убывать, судя по порциям первых шести часов. На 30-й день последней диеты ставится опыт собирания сока за целые сутки. Переваривающая сила этого сока по отношению к белкам выражается (по Метту) 4 мм; 10 дней спустя опыт повторяется, и теперь переваривающая сила суточной массы представляется только 2,25 мм. Третий суточный опыт ставится еще на 12 дней позже и дает переваривание в 1,25 мм. Наконец, при четвертом опыте, поставленном еще спустя 24 дня, переваривающая сила стала нулем (по Метту). Крахмальный фермент, сперва правильно увеличиваясь, затем представлял неопределенные колебания, однако с наклонностью к понижению. Последний пункт требует, однако, новой проверки. Результат опыта, что касается изменения белкового фермента, не оставляет ничего большего желать. Конечно, важно так же точно проследить изменения и остальных двух ферментов. Более или менее стойкое и с продолжением данного пищевого режима все усиливающееся известное состояние железы можно было изменить на одной и той же собаке и по нескольку раз, в ту или другую сторону, меняя пищевые режимы. Это обстоятельство совершенно исключало подозрение, что в наших опытах имелось дело с каким-нибудь самопроизвольным и бесповоротным изменением железы вследствие ли факта операции или какой-либо другой патологической причины.

Если еда так резко и сильно действует на химический характер железы, то могло быть, что при постоянных природных обстоятельствах или под влиянием продолжительных (всю жизнь длящихся) домашних правил жизни (как это часто, например, практикуется на различных породах собак) должны были выработаться прочные определенные типы панкреатической железы. Наш экспериментальный материал, как нам кажется, действительно дает нам в этом отношении некоторые указания. При совершенно тождественных условиях питания у нас в лаборатории панкреатический сок разных собак часто очень разнится в отношении содержания ферментов. Соответственно этому и переход от одного режима к другому у одних собак дает себя знать очень быстро в свойствах сока, между тем как у других изменение свойств сока наступает и развивается очень медленно. Кроме того, случалось замечать, что в последних случаях резкие переходы от одной еды к другой вели иногда к серьезному заболеванию животных.

Что касается до желудочных желез, то здесь вопрос о хронических изменениях их ферментной способности остается пока открытым. В нашей лаборатории получение чистого желудочного сока путем мнимого кормления производилось на массе собак (их надо считать десятками), и, однако, никогда резко не бросалась

в глаза очень большая и постоянная разница в переваривающей силе сока разных собак. Доктор Самойлов (ненапечатанные опыты), ради разъяснения этого вопроса, наблюдал трех гастро- и эзофаготомированных собак, которые после многократного испытания путем мнимого кормления были посажены на различные пищевые режимы. После долгого времени никакого резкого указания на изменение состава сока, добываемого тем же путем мнимого кормления, не оказалось. Как относиться к этому результату? Неблагоприятен ли был способ суждения о ферментной способности желудочных желез или в самом деле на этом пункте желудочные железы существенно отличаются от поджелудочной железы? Конечно, возможно, что панкреатическая железа в значительной степени играет роль дополнительной – резервной железы, которая, смотря по бремени, лежащему на пищеварительном канале, в силу своей специальной натуры, в особенности способна то усиливать, то ослаблять свою работу, между тем как желудочные железы, будучи первой сильной пищеварительной инстанцией, обязаны поэтому постоянно работать в максимальном размере их сил. Только в последнее время в нашей лаборатории (д-ром Лобасовым) получается факт, правда, не простой для толкования, но как будто говорящий за стойкое изменение и желудочных желез при том или другом пищевом продолжительном режиме. Мы имеем собаку, у которой уединен кусок дна желудка по способу Гейденгайна, т. е. с перерезкой блуждающих нервов. Нужно сказать, что у таких собак, раз они выживают более или менее продолжительное время, отделение желудочного сока мало-помалу делается очень незначительным (наблюдение нашей лаборатории). На такой собаке было замечено следующее отношение. Когда собака надолго была посажена на обильную мясную пищу, у нее всякий раз затем, при испытании одним и тем же приемом, т. е. одной и той же едой в одном и том же количестве, достигалось гораздо более обильное отделение, чем когда животное питалось иначе, например хлебом с молоком или овсянкой. Ввиду, однако, очевидного нарушения нормальных условий работы желез у оперированных так животных нельзя уверенно опираться на описанный факт.

Рис. 8. Колебания часовых количеств поджелудочного сока при еде мяса (а), хлеба (b) и молока (с). На этот раз по вертикальной линии единицей меры служит не 1 куб. см сока, а 2 куб. см

Рис. 9. Колебания ферментных способностей поджелудочного сока при мясе (а), хлебе (b) и молоке (с). В горизонтальном направлении подлежат сравнению одинаковые ферментные способности при разных сортах еды, в вертикальном – разные способности при одном и том же сорте. d – белковый фермент; е – крахмальный фермент; f – жировой фермент

Приведенная сумма фактов, надеюсь, достаточно оправдывает уже сделанное выше и теперь повторяемое еще раз заключение, что работа исследованных желез весьма сложна, эластична, вместе с тем удивительно точна и, конечно, целесообразна, хотя мы эту целесообразность в настоящее время усматриваем бесспорно только в отдельных случаях.

Лекция третья

Центробежные нервы желудочных и поджелудочной желез

Мм. гг.! В прошлый раз в скучной форме цифр и кривых мы познакомились, однако, с чрезвычайно любопытным фактом: желудочные железы, как и поджелудочная, оказались обладающими как бы умом. Они изливали свой сок, что касается количества и качества его, в соотношении с массой и сортом пищи, давая именно то, что всего выгоднее для обработки данного сорта. Понятно, что сейчас же возникает новый вопрос: как это достигается, на чем основан, в чем состоит ум желез? Предположительный ответ недалек: конечно, основания приспособительной способности желез прежде всего нужно искать в иннервационных отношениях этих органов. Ко всякому другому объяснению пришлось бы обратиться лишь в случае полной неудачи с первым. Таким образом, на сегодня предмет нашего чтения составит изучение нервных влияний на деятельность желудочных и поджелудочной желез.

Считаю полезным, в виде вступления, напомнить, что уже 45 лет тому назад недавно скончавшемуся знаменитому лейпцигскому физиологу Людвигу [11] удалось классическим опытом установить для слюнных желез существование специального нерва, непосредственно возбуждающего химическую деятельность слюнных клеток, в результате чего является выделение слюны. Этот нерв получил название секреторного, или отделительного. Бреславльский физиолог Гейденгайн [12] , обрабатывая тему дальше, представил несомненные доказательства того, что процесс в слюнных железах подразделяется на два отдела: выделение жидкости слюны с неорганическими солями и выработку специального органического вещества. Соответственно этим сторонам процесса Гейденгайн, а с ним и большинство физиологов признают два сорта специальных нервных волокон, управляющих деятельностью слюнных желез. Одни обусловливают выделение воды с неорганическими солями, другие ведут к накоплению в секрете специального органического вещества. Для первых нервов Гейденгайн удержал старое название секреторных, вторые назвал трофическими.

11

Ludwig. Zeitschr. f. rat. Med. N. F., I. 1851. S. 255–277.

12

Heidenhain R. Stud. d. Physiol. Inst. zu Breslau. Bd. 4. 1868. Pfl"uger’s Archiv f. d. ges. Physiol. Bd. XVII. 1878. S. 1–67.

Что касается до специальной секреторной иннервации желудочных желез, то вопрос этот очень старый и интересной судьбы. На этом пункте физиология резко и долго расходилась с практической медициной. Когда последняя, подчиняясь силе своих наблюдений, решала этот вопрос в положительном смысле, секреторные нервы желудка третировала как бесспорно существующие и устанавливала различные заболевания этой иннервации, первая в продолжение нескольких десятков лет тщетно старалась, несмотря на беспрестанные попытки прийти к какому-нибудь определенному результату по этому предмету. Это один из резких, но не редких примеров, где медицина в своих заключениях о физиологических явлениях была правее физиологии. И в этом нет ничего мудреного. Мир патологических явлений представляет собой бесконечный ряд всевозможных особенных, т. е. не имеющих места в нормальном течении жизни, комбинаций физиологических явлений. Это, бесспорно, как бы ряд физиологических опытов, делаемых природой и жизнью, это – часто такие сочетания явлений, которые бы долго не пришли в голову современным физиологам и которые иногда даже не могли бы быть нарочно воспроизведены техническими средствами современной физиологии. Отсюда клиническая казуистика останется навсегда богатым источником новых физиологических мыслей и неожиданных физиологических фактов. Потому-то физиологу естественно желать более тесного союза физиологии с медициной.