Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды
Шрифт:
Но не только путем генетического анализа может быть показана зависимость проявления оборонительных реакций от общей возбудимости. Искусственное повышение общей возбудимости нервной системы (инъекцией кокаина) тех собак, у которых на основании генетического анализа можно было допустить непроявление оборонительного поведения, приводило к проявлению у них данных реакций.
Дальнейший анализ показал, что повышение общей возбудимости нервной системы собак при помощи гипертиреоза, приводя к усилению общей моторной возбудимости нервной системы животного (измерялась при помощи шагомера), вызывает усиление проявления активно- и пассивно-оборонительных реакций.
Таким образом, параллельные анализы генетическим и физиологическим методом показали сходные результаты, взаимно подтверждающие друг друга.
Полученные данные, подтвержденные также, как мы видели выше, и в опытах на крысах, позволили автору обобщить результаты своих опытов и допустить, что фенотипическое проявление и выражение реакций поведения находится в зависимости от общей возбудимости нервной системы. Чем выше общая возбудимость, тем интенсивнее выражение реакций поведения животного.
Переходим к генетическому анализу других реакций поведения собак. Уитней (Whitney, 1929) исследовал наследование гона (trail barking) у собак. В результате скрещивания особей, гоняющих зверя по следу с лаем и без лая, в первом поколении рождались всегда лающие на следу собаки. Однако интонация лая, характерная для гончих, не наследовалась. Во втором поколении произошло расщепление на лающих и нелающих на следу зверя собак. Собаки изучались при охоте на енотов.
Склонность легавых собак делать стойку (pointing instinct), т. е. останавливаться перед дичью, привлекла внимание еще Дарвина. Говоря о возникновении этой особенности поведения, он указывал, что раз появились собаки, останавливающиеся на некоторый момент перед дичью, что является остановкой перед броском на добычу, то систематический отбор, который продолжается и теперь, усилил развитие этого признака.
Мархлевский (Marchlevsky, 1930), изучая наследование этого свойства, пришел к выводу, что резко выраженная способность к стойке, характерная для английского пойнтера и выражающаяся в чрезвычайно длительной стойке, имеет неполное доминирование над менее длительной и упорной стойкой, характерной для немецких легавых.
Автор указывает, что способность к так называемому «секундированию» (backing у англичан), выражающаяся в том, что собака делает стойку не только по запаху дичи, но и при виде другой собаки, стоящей на стойке, зависит от особого наследственного фактора, имеющего различное выражение в разных линиях охотничьих собак.
Мархлевский и Уитней указывают, что манера разыскивать птицу нижним чутьем, т. е. по следам и потому с головой, опущенной вниз (часто встречающаяся у немецких легавых), является рецессивной по отношению к свойству пойнтеров высоко держать голову во время поиска и использовать воздушные течения для улавливания запаха, исходящего от самой птицы, а не от ее следа.
Манера молодых собак преследовать добычу с подлаиванием наподобие гончих, свойство, которое проявляется у немецких легавых, является рецессивным по отношению к «молчаливому» способу охоты, который характерен для пойнтеров (Мархлевский).
Согласно данным Уитнея, большая склонность некоторых охотничьих собак залезать в воду наследуется как доминантное свойство.
Инстинкт охоты на птицу у легавых не полностью доминирует над его отсутствием у гончих и других пород.
Говоря о генетическом анализе охотничьего поведения у собак, надо иметь в виду, что приведенные выше данные еще не могут позволить установить истинную картину наследования этих свойств, которая, конечно, гораздо сложнее, чем монофакториальная. Говоря о рецессивном или доминантном наследовании того или другого признака поведения, авторы констатировали в основном только степень сходства гибридов с одним из родителей. Эти данные, несомненно, указывают на то, что отдельные реакции поведения охотничьих собак наследуются, однако для точного выяснения характера наследования требуется еще длительная работа.
Интересная работа по наследованию своеобразной реакции далматских собак сделана Килером и Тримбль. В течение более столетия главным образом в английских поместьях далматские или так называемые «экипажные» собаки селекционировались по признаку бежать под экипажем. В результате такой селекции современные далматские собаки имеют ясно выраженную склонность бежать под экипажем. Некоторые собаки, происходящие из семейства с резко выраженной наклонностью к этой реакции, совершенно без всякой выучки бросаются и бегут под экипажем. Обычно эта реакция проявляется в 6-месячном возрасте, но в некоторых случаях значительно раньше. Авторы описывают 2,5-месячного щенка, который по собственному почину покидал своих товарищей по играм и бежал под повозкой на поляне, где проводились работы по уравниванию почвы.
Тенденция бежать под экипажем не исчерпывает всех особенностей данного свойства. Оказывается, что существует индивидуальное различие в положении, занимаемом собакой под экипажем. Одни собаки предпочитают положение у передних колес, другие — у задних. Любителями отдается предпочтение собакам, бегающим у передних колес, почти у самых задних ног лошади. Исследование данной особенности далматских собак показало, что стремление бежать в разном положении под экипажем является наследственным свойством.
Так, от скрещивания между собой собак с «хорошим» (т. е. передним) положением под экипажем (9 пометов) в потомстве оказалось 24 особи с хорошим положением, с «плохим» (т. е. задним) положением — три. От скрещивания между собой «хороших» собак с «плохими» (9 пометов) было получено потомство, в котором с «хорошим» положением было 7 особей, с «плохим» — три. От скрещивания между собой собак с «плохим» положением (два помета) оба полученные потомка имели «плохое» положение.
Эта интересная работа установила, таким образом, что своеобразное, ни с чем не сравнимое поведение далматских собак оказывается наследственным не только в целом, но и в своих деталях. Наследуется не только стремление бежать под экипажем, но также и то, как бежать под ним.
Крушинским (1944) было изучено наследование своеобразной реакции поведения собак, выражающейся в стремлении постоянно держать во рту какой-нибудь предмет, начиная от большой металлической кормушки и кончая маленькой стружкой или соломинкой. Данное поведение собак, которое может быть охарактеризовано как близкое навязчивому движению, встречается в очень небольшом проценте случаев: кобель немецкой овчарки, обладающий ярко выраженным стремлением к ношению во рту различных предметов, был скрещен с двумя суками, совершенно не проявляющими данного свойства. В одном помете, полученном от скрещивания с немецкой овчаркой, было получено два потомка, один из которых проявлял резко выраженное стремление носить во рту различные предметы, у другого это свойство отсутствовало. От второго скрещивания, с туркменской овчаркой, было получено шесть потомков: два из них проявили данную особенность поведения, а у остальных ее не было.