Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды
Шрифт:
Животные получают возможность действовать в зависимости от тех конкретных условий, в которых они находятся. Теснейшее переплетение влияния внешних факторов и наследственных свойств организма, происходящее при формировании унитарных реакций поведения в результате интеграции условных и безусловных рефлексов, обусловливает то, что они оказываются хорошо адаптированными единицами поведения, отвечающими как требованиям внешней среды, так и всему «историческому опыту» предшествующих поколений.
Общая тенденция унитарных реакций поведения в эволюции направлена к возможности достижения их максимальной лабильности; к возможности разнообразия шаблонного акта поведения под влиянием личного опыта, приспосабливающего каждое животное к тем разнообразным условиям, с которыми оно сталкивается в каждый момент своего существования. Наибольшее
Основную сторону в процессе «наследственной фиксации» актов поведения мы видим в количественном изменении соотношения внешних и внутренних факторов в их формировании. В том случае, когда унитарная реакция поведения, возникающая под ведущим влиянием внешних факторов, оказывается из поколения в поколение биологически полезной, несомненно, начнется положительный отбор тех особей, у которых она формируется наиболее легко, т. е. тех, у которых она формируется при большем участии наследственных факторов. Увеличение удельного веса наследственных факторов поведет к тому, что данная унитарная реакция поведения начнет формироваться при малом участии индивидуального опыта животного, возникая в основном под ведущим влиянием врожденных, безусловно рефлекторных компонентов поведения. Акт поведения, формировавшийся при большом участии индивидуально приобретенных компонентов, начнет формироваться под ведущим влиянием врожденных компонентов.
Хорошим примером увеличения удельного веса врожденных факторов при формировании унитарной реакции поведения, имеющей селективное значение, является «экипажное поведение» у далматских собак. Эта порода собак обладает, как показали исследования Килер и Тримбл, наследственным стремлением бежать под экипажем.
Как указывают авторы, английские фермеры в течение нескольких столетий приучали собак этой породы бежать под экипажем. В результате современные далматские собаки обладают наследственным стремлением к выполнению данного акта поведения. Схематически процесс возникновения данной особенности поведения далматских собак нами представляется следующим образом. Первоначально этих собак приучали бежать под экипажем. Данная унитарная реакция поведения формировалась как обычный условный рефлекс, возникающий под ведущим влиянием индивидуального опыта собаки. Однако те особи, которые обучались данному акту поведения наиболее легко, подвергались селекции. В результате удельный вес врожденных факторов, способствующих выполнению «экипажного поведения» этих собак, увеличивался. Это привело к тому, что современные далматские собаки стали обладать наследственным стремлением бежать под экипажем без всякого предварительного обучения. Унитарная реакция бежать под экипажем, возникающая первоначально под ведущим влиянием индивидуального опыта, стала формироваться под ведущим влиянием наследственных факторов.
Введение понятия унитарной реакции поведения указывает, таким образом, на возможный путь эволюции врожденного поведения в направлении, проложенном индивидуально приобретенным опытом. Оба указанные нами пути эволюции рассматриваемого уровня — 1) общее увеличение удельного веса индивидуально приобретенных компонентов поведения в формировании актов поведения. 2) увеличение удельного веса врожденных компонентов при формировании тех актов поведения, шаблонное выполнение которых имеет биологическое значение во многих поколениях животных, — являются частными случаями более общей проблемы: эволюции соотношений врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании унитарных реакций поведения животных.
Унитарные реакции поведения и возможность эволюционирования соотношения между врожденными и индивидуально приобретенными компонентами в их формировании указывают на наличие непрерывных переходов между врожденным (инстинктивным) безусловно-рефлекторным и индивидуально приобретенным условнорефлекторным поведением. В большинстве случаев акт поведения представляет собой результат сложнейшей интеграции условных и безусловных рефлексов, который трудно отнести к группе врожденного или индивидуально приобретенного поведения.
Яркие примеры наличия непрерывных переходов между врожденным инстинктивным и индивидуально приобретенным поведением имеются в работах Лоренца.
Изучая формирование птенцового поведения, этот автор установил наличие теснейшего переплетения при этом врожденных и индивидуально приобретенных компонентов. Однако удельный вес и соотношение этих компонентов сильно меняются у различных видов птиц. Реакция крякового утенка на свою мать оказывается наследственно зафиксированной. Кряковые утята, выведенные под мускусной уткой (Corina moschata), разбегаются от нее, будучи еще в гнезде. Однако выведенные под домашней уткой (ближайшей родственницей кряковой утки), они реагируют на нее как на свою мать (независимо от того, какой бы она ни была окраски).
Основным специфическим признаком кряковой утки, являющимся безусловнорефлекторным раздражителем для ее утят, — это особая манера крякания, которое издает ведущая выводок утка. У домашней утки эта манера крякания сходна с кряковой уткой; у мускусной утки она иная.
Таким образом, можно сказать, что поведение крякового утенка по отношению к своей матери обусловливается в основном врожденными компонентами поведения.
Совершенно иначе обстоит дело с формированием поведения серого гусенка по отношению к своей матери, оказывающимся совершенно не специфичным. Выведенный под любой птицей, он «признает ее за мать». Но не только птица, но и любой движущийся предмет, попавшийся первым на глаза серому гусенку, воспринимается им как «мать». А раз какой-нибудь предмет воспринят гусенком как «мать», он уже не обращает внимания на своих настоящих родителей. Между этими крайними случаями формирования поведения — в одном случае под ведущим влиянием наследственно обусловленной реакции на определенный специфический раздражитель, в данном случае под ведущим влиянием внешнего фактора — существует непрерывный количественный переход, в котором наблюдается теснейшее переплетение врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании поведения животного.
Основной критерий врожденного поведения — это наличие готовых, врожденных реакций в ответ на определенные специфические раздражители; основной критерий индивидуально приобретенного поведения — это закономерно повторяющееся поведение в ответ на совершенно неспецифическое раздражение (сделавшееся таковым в результате индивидуального опыта животного). Оба эти критерия в применении к поведению животного должны быть поставлены под сомнение. Можно говорить о врожденных или индивидуально приобретенных рефлексах, но нельзя говорить о врожденном или индивидуально приобретенном поведении животного, являющемся всегда результатом сложной интеграции врожденных и индивидуально приобретенных рефлексов. Можно говорить лишь о поведении животного, сформировавшемся под большим или меньшим влиянием врожденных и приобретенных рефлексов. Между этими крайними путями формирования актов поведения животных лежит непрерывный ряд различных количественных переходов, обусловленных различным количественным соотношением между врожденным и индивидуально приобретенным рефлексом.
Развитое здесь представление о некоторых сторонах интеграции поведения животных, названных нами унитарными реакциями и биологическими формами поведения, иллюстрирует сложное динамическое соотношение между врожденными и индивидуально приобретенными компонентами, которое складывается при формировании поведения животных.
Закономерности рефлекторной деятельности переднего отдела мозга, столь блестяще изученные школой И. П. Павлова, должны явиться тем прочным фундаментом, который ляжет в основу изучения закономерностей поведения.
Важной задачей при этом является выделение элементарных единиц поведения. Сделанная нами попытка выделить такие единицы была продиктована необходимостью проводимого исследования. Оправдается ли она в дальнейшем, могут показать только будущие исследования.
1. В павловской школе основным объектом, единицей исследования является рефлекс. Изучение высшей нервной деятельности, проведенное при помощи павловского метода, установило основные закономерности деятельности высших отделов нервной системы. Основной акцент в исследованиях Павлова сделан, однако не на изучении закономерностей поведения, а на изучении закономерностей механизма рефлекторной деятельности, лежащей в основе поведения. Поведение животных не может быть отождествлено с рефлекторной деятельностью высших отделов нервной системы.