Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды
Шрифт:
Большой интерес представляет проблема того «чувствительного периода», в который животное лучше всего «обучается». Эта проблема имеет существенное значение и для педагогики.
Этологами показано, что у многих видов животных в онтогенезе имеются определенные чувствительные периоды, во время которых они научаются реагировать на определенный, строго специфичный комплекс раздражителей. По прошествии этого периода животные уже не способны реагировать на данные (биологически адекватные) внешние факторы; они приспосабливают свое поведение к тем внешним факторам, с которыми встречаются в чувствительный период онтогенеза. Это явление обозначено термином «запечатление» (нем. Pr"agung, imprinting). Явление запечатления было детально изучено (Lorenz, 1935, 1937; Hess 1959; и др.). Так, у кряковых утят образ матери запечатлевается в течение первых 48 ч после вылупления. Если в течение этого периода утята не увидят утки, она будет вызывать у них пассивно-оборонительную реакцию; они убегут
Согласно мнению этологов, запечатление отличается от условного рефлекса. Это различие проявляется в следующем. Во-первых, запечатление возможно только в течение короткого периода постнатальной жизни животного. Во-вторых, реакцию на запечатленный объект невозможно угасить; он запоминается на всю жизнь. Так, селезень мускусной поганки, воспитанный под кряковой уткой, в период полового созревания начал ухаживать за утками не своего вида, а за кряковыми. Это ухаживание за утками другого вида упорно продолжалось «запечатленным» селезнем, несмотря на то что кряковые утки относились к нему безразлично или даже агрессивно и не допускали его к спариванию. «Запечатленный» самец не обращал внимания на уток своего вида, которые проявляли по отношению к нему всю систему токовых движений и готовность спариваться. В-третьих, как показали опыты Хесса (Hess, 1959) на утках, при условно-рефлекторном обучении следы от новых условных связей сохранялись лучше, чем от старых. Наоборот, после запечатления новые связи если и образовывались, то оказывались весьма нестойкими. Так, «запечатленные» селезни кряковых уток, воспитанные под утками других видов, при изолированном содержании с кряковыми утками в конце концов спаривались с ними. Однако стоило только поместить к такой «супружеской паре» утку того вида, на который был «запечатлен» кряковый селезень, как он сразу же обрывал свою «супружескую» жизнь с самкой своего вида и начинал вновь ухаживать за недоступными, но «идеальными» для него самками чужого вида. Наконец, некоторые фармакологические препараты, как, например, мепробамат (мепротан), не оказывают существенного влияния на выработку условных рефлексов, однако почти полностью устраняют эффект запечатления (Hess, 1959).
Запечатление не обязательно происходит в ювенильном периоде. Так, например, некоторые моногамные виды цихлидовых рыб запечатлевают образ своих потомков в течение первого сезона размножения (Noble, Curtis, 1939; Baerends, Baerends van Roon, 1950). Если молодой паре подкладывают яйца другого вида взамен их собственных, они будут ухаживать и охранять своих приемышей. Однако после этого никогда не воспитывают своих собственных потомков, убивая их в момент вылупления из икринок.
Очень существенны исследования, проводимые этологами по выяснению генетико-поведенческих механизмов, обеспечивающих изоляцию отдельных видов, живущих на одной и той же территории. Шутц обнаружил два таких механизма у некоторых видов уток. Оказалось, что механизм, препятствующий спариванию селезней с утками чужого вида, — это запечатление. Так как в естественных условиях утята всегда, как только вылупляются, водятся матерью своего вида, они оказываются запечатленными на уток своего вида и никогда не спариваются с утками других видов. У самок тех же видов Шутц наблюдал совершенно другой механизм, препятствующий межвидовому скрещиванию. Для их половой реакции не имеет значения то, под каким видом уток они воспитывались. Они реагируют безусловнорефлекторно на вторичные половые признаки селезней только своего вида. Так, кряковая утка, вылупившаяся и выращенная в семействе довольно сходного с нею вида — шилохвостки, покидает в период полового созревания свою приемную семью и спариваются с кряковым селезнем.
Изучая в основном врожденные факторы поведения и их биологическое значение, этологи раскрыли неожиданное богатство разнообразно переплетенных друг с другом приспособительных механизмов у животных.
Однако в этологии уделяется еще слишком мало внимания физиологическим механизмам, лежащим в основе поведения. Несомненно, синтез этологических методов изучения с методом исследования морфофизиологических механизмов функции мозга окажется весьма перспективным.
Изучение поведения птиц [36]
Поведение птиц имеет ряд специфических черт, связанных с особенностями их экологии и строения высших отделов мозга.
Передвижение по воздуху обусловило необходимость быстрой адаптации птиц к различной географической среде, особенно во время перелетов. Это явилось, несомненно, одной из ведущих причин необычайного развития зрительного анализатора, что анатомически выразилось в значительном развитии зрительных покрышек (tectum opticum), зрительного бугра, связанного рядом восходящих и нисходящих путей с полосатым телом. Сильно развитое у птиц полосатое тело, занимающее всю массу конечного мозга, соединено множеством восходящих и нисходящих систем с наружным коленчатым телом, в котором происходит перерыв волокон зрительных путей.
36
Орнитология. 1960. М.: Изд-во МГУ. Вып. 3. С. 17–25.
Другим дистантрецептором, играющим большую роль в поведении птиц, является, бесспорно, слуховой рецептор.
Многообразная система слуховой сигнализации, передающая информацию прежде всего между особями одного вида, очень развита у птиц и играет огромную роль в их биологии.
В основе системы сигнализации лежат различные физиологические механизмы: с одной стороны, она основана на безусловнорефлекторных, с другой — на условнорефлекторных механизмах, но в большинстве случаев на взаимодействии тех и других. Так, например, исследования Лоренца (Lorenz, 1935, 1937) показали, что только что вылупившийся кряковый утенок узнает свою мать только по одному специфическому признаку — частому кряканью, которое она издает. Если человек имитирует эти звуки, утенок бежит за ним как за матерью. Однако выведенный под уткой другого вида, например под мускусной (Cairina moschata), издающей другие позывные звуки, кряковый утенок не реагирует на нее как на мать. Следовательно, кряковый утенок получает информацию о своей матери лишь по одному сигналу, а именно по специфической манере ее кряканья, причем ответная реакция на этот раздражитель, несомненно, имеет безусловнорефлекторную природу.
Совершенно иначе обстоит дело с «реакцией на мать» у гусей (Anser anser). Только что вылупившийся гусенок получает информацию о своей матери только в результате индивидуального опыта. Будучи выведен под любой птицей, он «признает» ее за свою мать. И не только птица, но и любой движущийся предмет, попавшийся первым на глаза вылупившемуся гусенку, воспринимается им как «мать». Все его дальнейшее поведение оказывается фиксированным по отношению к этому впервые им увиденному объекту.
Между этими крайними случаями у разных птиц существует непрерывный ряд переходов с различным соотношением врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в значении тех сигналов, которые информируют потомков об их родителях. Так, вылупившиеся птенцы серой куропатки не реагируют на какие-либо специфические сигналы, получаемые от матери. Будучи выведены в инкубаторе, они делаются совершенно ручными. Однако вылупившись под куропаткой и проследовав за ней буквально несколько метров, они уже успевают получить информацию о своей матери, а их птенцовое поведение уже не может быть, как выражается Лоренц, «передетерминировано» на особей других видов. Лоренцом детально изучены на галках те периоды в жизни птенца, когда происходит индивидуально приобретаемая фиксация птенцового поведения на своих родителей. Он показал, какие признаки имеют ведущее сигнальное значение для птенцов в узнавании своих родителей. Интересные исследования проведены в этом же направлении на врановых птицах.
Ряд исследований посвящен вопросу о значении врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в способе узнавания родителями своих птенцов.
У многих птиц птенцы должны иметь, как указывает Лоренц, специфические признаки, сигнализирующие матерям об их принадлежности к данному виду. К таковым относятся, например, полосы и пятна, которые имеют строго видоспецифическое распределение на пуховом покрове головы у птенцов куриных птиц.
Как показали исследования Брюлля (Brull, 1937), у хищных птиц в первый период кормления птенцов в гнезде необходимыми признаками птенцов, которые вызывают у родителей материнский рефлекс, являются контрастные черные пятна на фоне светлого пухового покрова и энергичные «просящие» движения птенцов при подлете родителей. В случае отсутствия этих движений родители могут выбросить из гнезда своих птенцов. Это, безусловно, рефлекторный ответ со стороны родителей.
Однако наряду с этим большое значение у птиц (особенно у живущих колониями) имеет индивидуальное узнавание своих птенцов. Как показал Тинберген (Tinbergen, 1955), самка серебристой чайки (Lams argentatus) не в состоянии произвести правильный выбор насиживаемых ею яиц от расположенной на некотором расстоянии чужой кладки даже в том случае, если по цвету скорлупы они значительно различаются. Однако те же чайки очень скоро начинают отличать своих птенцов от остальных, хотя для человека они практически неразличимы.
Приведенные примеры иллюстрируют, что птенцы и родители реагируют на весьма различные сигналы, информирующие их друг о друге. При этом реакция и птенцов на родителей, и обратная реакция может быть как врожденной, так и индивидуально приобретенной.
Огромную роль в жизни птиц играет восприятие сигналов опасности. Эти сигналы могут исходить и от самого хищника, и от особей своего или другого вида птиц. Исследования Тинбергена и Лоренца показали, что различные куриные, утки, гуси (воспитанные в изоляции) реагируют оборонительной реакцией только на строго специфические силуэты хищных птиц.