Эволюция биосферы
Шрифт:
Иогансен обратил внимание на то, что некоторые признаки более непосредственно выявляют свою генотипическую обусловленность, ибо они всегда появляются, если организм вообще может существовать, в то время как другие признаки появляются только при особых условиях среды. Из этого иногда делается вывод о различной степени генотипической обусловленности различных признаков. Более того, наблюдая в природе случаи стабилизации признаков, отдельные исследователи пришли к заключению о замене в процессе эволюции ненаследственных изменений аналогичными наследственными. Это роковое заблуждение ведет свое начало от примитивных представлений о наследственности как о передаче признаков или каких-то зачатков признаков. В конце прошлого века оно нашло теоретическое обоснование в работах английского биолога Ф. Гальтона о наследовании роста и других легко измеримых особенностей.
После работ
Как справедливо заметил Иогансен, организмы характеризуются двумя категориями признаков, относительно постоянными в изменчивых условиях среды и изменчивыми. Постоянство некоторых признаков, их относительная независимость от колебаний внешних факторов определяются, однако, не степенью генотипической обусловленности (все признаки генотипически обусловлены), а самой приспособительной ценностью постоянства. Организму нужен глаз, чтобы видеть. Его приспособительное значение не меняется при изменении условий развития. Поэтому он будет развиваться как признак с большим пороговым эффектом и в силу этого будет мало зависеть от колебаний внешних факторов.
Как показал И. И. Шмальгаузен, стабилизация признака достигается в итоге формирования в онтогенезе сложных коррелятивных зависимостей, удерживающих развитие признака в определенных рамках.
Значение внутренних связей как инструмента достижения стабильности легко показать с помощью элементарного примера. Пусть изменчивость какой-либо части x под влиянием разнообразия внешних факторов выражается величиной x, а изменчивость другой части y — величиной y. В результате взаимодействия x и y возникает орган x+y с изменчивостью x+y. Согласно элементарной вариационной статистике 2x+y = 2x + 2y + 2rxy, где r — коэффициент корреляции, характеризующий интенсивность связи между частями x и y.
При r = 0 (при отсутствии связи между x и y) 2x+y = 2x + 2y, т. е. орган x+y более изменчив, чем органы x и y по отдельности.
При r = 1, т. е. при полной положительной связи между x и y, 2x+y = (x + y)2 или x+y = x + y. Изменчивость органа x+y существенно выше, чем изменчивость частей x и y, даже выше, чем при r = 0.
При r = —1, т. е. когда части x и y реагируют на одни и те же воздействия противоположными реакциями, x+y = x — y. Изменчивость органа x+y становится меньше, чем изменчивость частей x и y по отдельности. Если величина изменчивости x и y одинакова: x = y, то при r = —1 изменчивость производного органа x+y, т. е. x+y, будет равна нулю. Следовательно, характер связи взаимодействующих частей, изменчивых под влиянием внешних факторов, ответствен за степень стабильности производного органа x+y. Иначе говоря, «наличие стабильности всегда предполагает известную координацию в действии частей друг на друга» [77] . Относительная автономизация в развитии отдельных органов, следовательно, зависит не от того, что они перестают реагировать на внешние факторы, а от возникновения внутренних связей в развитии частей. Происходит интерференция разнообразия, идущего из внешней среды и воспринимаемого различными частями по-разному.
77
Эшби У. Р. Конструкция мозга. М.: ИЛ, 1962, с. 97.
Коррелятивные связи, обеспечивающие некоторую автономность в развитии структур, пороговый эффект, выражающийся в постоянстве формообразования, препятствуют обнаружению большого числа наследственных изменений, разрушающих структуры. Нормальный глаз у мухи дрозофилы развивается как постоянный орган. Температура, качество корма, влажность практически не влияют на его размеры. Но вот произошла уже известная нам мутация безглазия. Коррелятивный механизм нарушен. Автономность в развитии глаза утрачивается. Качество корма, температура, влажность, и другие условия теперь оказывают влияние на формирование глаз. Многие мутации, например мутация, в результате которой на крыльях мухи появляются многочисленные вырезки, не затрагивают развитие нормального глаза, но влияют на развитие глаза с мутацией безглазия. Однако и проявление безглазия может быть стабилизировано отбором. Нами проводился отбор на постоянство проявления мутации в варьирующих условиях среды (1948). В результате отбора вскоре наступает стабилизация ранее изменчивого признака. Константность признака возникла в изменчивых условиях развития в результате деятельности отбора, предъявляющего к организму одинаковые требования, вопреки изменчивым условиям развития (рис. 39).
Рис. 39. Стабилизация признака при отборе на постоянство проявления в варьирующих условиях
На абсциссе — поколения отбора, на ординате — изменчивость признака в процентах
Как было показано, повышение постоянства признака по отношению к внешним факторам стабилизировало его по отношению к наследственным изменениям. Сохраняя в варьирующих условиях лишь определенную форму проявления признака, естественный отбор неизбежно стабилизирует этот признак по отношению к внешним и внутренним факторам. Эксперименты со стабилизацией признака «безглазие» прекрасно подтверждают теорию стабилизирующего отбора И. И. Шмальгаузена. Вместе с тем эти эксперименты позволяют понять генетический механизм подобной стабилизации. Информация о специфичности среды, в частности приспособительная ценность постоянства какой-либо структуры через отбор в наследственно неоднородной группе особей, перекодируется в специфику нормы реагирования, выражающуюся в данном случае через коррелятивные механизмы развития. Происходит интерференция изменчивости в результате установления коррелятивных связей между частями организма.
Относительная автономность в развитии важных органов, черты дискретности в онтогенезе, на которые одним из первых указал советский генетик A. А. Малиновский (которые неизбежно вытекают из кибернетической концепции адаптации), создают возможность эволюции норм реагирования при сохранении постоянства морфологического выражения признака.
Нормальные глаза у дрозофилы могут развиваться на основе нормального генотипа и генотипа с мутацией безглазия. Размер глаз дрозофилы из разных географических районов весьма сходен. Стоит, однако, ввести в генотипы дрозофил разного происхождения хромосому с мутацией безглазия, как обнаруживаются существенные различия в формировании глаз.
Стабильность органов — следствие коррелятивных связей, в известной степени изолирующих стабильные структуры от влияния других формообразовательных механизмов, генотипически обусловлена, как, впрочем, и их лабильность. Поэтому отбором неопределенных изменений можно не только синтезировать новые коррелятивные связи, но и разрывать старые, что было осуществлено в одном из опытов.
Мутация безглазия у дрозофилы проявляется не только как нарушение в развитии глаз, она обнаруживается также в пониженной плодовитости самок. Самки с наибольшим отклонением в строении глаз оказались наименее плодовитыми. В наследственно гетерогенных (неоднородных) культурах с мутацией безглазия нами был проведен отбор на плодовитость самок (1948). В двух линиях из трех повышение плодовитости сопровождалось ослаблением безглазия. В одной линии, однако, существенное повышение плодовитости привело к повышению проявления безглазия (рис. 40).