Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Марков Александр Владимирович

Ученые манипулировали двумя параметрами — плотностью популяции ящериц и наличием хищников. Плотность популяций варьировала от 0,09 до 0,30 ящериц на м², что соответствует вариабельности этого показателя в природных популяциях. Что касается хищников, то на двух островах их не было (над островами натянули сетку для защиты от птиц), на трех других доступ для птиц был оставлен открытым, а еще на двух кроме хищных птиц были змеи — исследователи выпустили на эти острова по три багамских полоза, которые любят закусить анолисом.

Эксперимент показал, что присутствие змей (но не птиц) резко повышает смертность ящериц. На тех островах, где были змеи, ящерицы приучились выше забираться по стеблям растений. Однако никакого влияния хищников на направленность отбора выявлено не было. Хищники поедали анолисов неизбирательно, независимо от их размера, длины ног и выносливости. Впрочем, в долгосрочной перспективе змеи, возможно, все-таки способны повлиять на направленность отбора — если не напрямую, то через изменившееся поведение. Например, в присутствии змей могут получить преимущество ящерицы, более ловко карабкающиеся по стеблям, что приведет к выработке адаптаций для лазания [65] .

65

Такой путь выработки адаптаций (изменение условий — прижизненное изменение поведения путем обучения — изменение направленности отбора — закрепление мутаций, оптимизирующих новое поведение и способность обучаться ему) называется эффектом Болдуина. О нем рассказано в книге «Эволюция человека».

Плотность популяции ящериц, напротив, сильно влияет на направленность отбора. На островах с высокой плотностью независимо от наличия хищников наблюдалось избирательное выживание самых крупных, длинноногих и выносливых самцов. Таким образом, подтвердилась гипотеза о том, что характер отбора у островных ящериц сильнее зависит от плотности популяции (и следовательно, от конкуренции с себе подобными), чем от пресса хищников. Показательно, что размер тела и относительная длина конечностей — это как раз те признаки, которые быстрее всего меняются в ходе радиации анолисов на островах Карибского бассейна.

Но все же изучать естественный отбор в природе куда труднее, чем в лаборатории. В последние годы, правда, удалось преодолеть многие технические трудности, связанные с такими исследованиями. Например, недавно британским биологам впервые удалось в деталях проследить, как работает естественный и половой отбор в природной популяции насекомых, а именно полевых сверчков. Для этого на небольшом изолированном лугу, где живет изучаемая популяция, установили 64 видеокамеры, чувствительные к движению и способные вести съемку в инфракрасном диапазоне. Это позволило наблюдать за сверчками круглосуточно в течение двух сезонов (Rodr'iguez-Mu~noz et al., 2010). Такие исследования, как правило, подтверждают теоретические ожидания и помогают уточнить детали, но иногда преподносят и сюрпризы. Например, в случае со сверчками неожиданно оказалось, что половой отбор действует на самок лишь ненамного слабее, чем на самцов. Это проявилось, в частности, в том, что самки, спарившиеся с большим количеством партнеров, оставляют в среднем больше потомства (традиционно считалось, что это правило распространяется только на самцов). Кроме того, неожиданно высоким оказался процент самок, вообще не оставивших потомства.

Самец полевого сверчка Gryllus campestris поет, используя правое крыло как скрипку, а левое как смычок.

Подобные исследования эволюционных событий на природных полигонах необходимы, потому что дают возможность оценить ограничения «лабораторных» выводов. Заключения, сделанные в лаборатории, не всегда можно прямо примерять к естественным условиям. И даже лучше никогда этого бездумно не делать, слишком сложны природные комплексы и многомерно «экологическое пространство». Такие компактные природные модели, как небольшие островки, озера, пруды, служат своеобразным посредником между лабораторией и бесконечно взаимосвязанным природным миром.

—————

Эволюция в микромасштабе: данные полевых наблюдений

Гуапо отправился в лес и вскоре возвратился с кореньями двух растений, которые мелко изрубил и выжал из них сок. Этот сок известен как яд барбаско; индейцы Южной Америки применяют его для ловли рыбы… Гуапо поднялся немного вверх по течению и там бросил яд. Вода постепенно приняла беловатый оттенок. Не успел барбаско опуститься на дно, а на поверхности уже появилась мертвая рыба, сначала мелкая, потом покрупнее, особенно много гимнотов; наконец… всплыло и несколько карибов с их золотистыми брюшками и бронзового цвета жабрами.

Майн Рид

Изгнанники в лесу

Несмотря на прогресс в понимании генетических основ эволюции, достигнутый во многом благодаря наблюдениям за эволюцией бактерий в пробирке, все же остается большой разрыв между толкованием эволюции макрообъектов и бактерий. Наблюдения за крупными организмами дают в лучшем случае мгновенный снимок эволюционного процесса, начальный и последующий этапы которого теряются во времени. Так что задача поиска хороших макрообъектов с ускоренными темпами эволюции весьма актуальна. Именно поэтому столь пристальное внимание уделяется изучению цихлид африканских озер (о них мы поговорим в главе 6) или усачей озера Тана [66] , этих широко известных и ставших уже модельными примеров изучения эволюции «здесь и сейчас».

Ученые из Мексики и Германии недавно обнаружили еще один уникальный макрообъект и занялись изучением его адаптивной истории (Tobler et al., 2011). Этот объект — обитающие в пещере мелкие рыбки пецилии Poecilia mexicana, родственницы моллинезий. Пещера, послужившая домом многочисленной популяции пецилий, расположена на юге Мексики и называется Cueva del Azufre (Серная пещера). Ее протяженность — около 170 м. Источники в разных частях пещеры сливаются в общий поток, который, вытекая из пещеры, впадает в реку Оксолотан. Воды потока насыщены сероводородом, кое-где в отдельных камерах пещеры сера присутствует в малых концентрациях.

Топология пещеры сложна, и разные ее камеры по-разному освещены. На адаптацию рыбок, как выяснилось, влияют в первую очередь режим освещения и концентрация сероводорода. Мексиканские пецилии — очень изменчивый вид, но популяция из Серной пещеры выделяется из всего разнообразия. Только эти рыбы оказались приспособленными к сероводородному заражению, токсичному не только для других рыб, но и для других популяций того же вида. Так что пещерные пецилии являются обособленным фрагментом видового разнообразия, несмотря на то что весь их ареал — лишь одна пещера длиной 170 м.

Более того, в пределах пещеры выделяется несколько экологических типов пецилий. Одни приспособлены к чистой воде со следами сероводорода (в некоторых камерах бьют такие источники), другие — к насыщенным сероводородом водам, третьи — к разбавленным водам основного потока. Рыбки, приспособленные к разной концентрации сероводорода, различаются генетически. Имеются и морфологические приспособления. Рыбки, живущие у входа в пещеру, приспособлены к хорошему освещению, и у них большие глаза; другие, населяющие среднюю часть потока, адаптированы к пещерной полутьме, у них глаза меньше. Совсем маленькие глаза у тех, что оказались в дальних камерах, где царит полная тьма.

Итак, перед нами мозаичное распределение экологических факторов, морфологических признаков, генетических маркёров. Некоторые из них однозначным образом связаны друг с другом, между другими связь не прослеживается. Физических барьеров между отдельными участками пещерного пространства нет, рыбки легко перемещаются и могут скрещиваться друг с другом. И вся эта мозаика ограничена единственной пещерой! Чем не лабораторная пробирка с эволюционным экспериментом? Более того, ученые описали и сам эксперимент (вернее, одну из его ветвей), который, сами того не зная, поставили местные жители.

Населяющие эти края индейцы каждую весну проводят обряд, связанный с культом плодородия. Правда, в отличие от других обрядов плодородия они не приносят жертвы своим богам, а, напротив, принимают подношение от них. Согласно местным верованиям, божественный подарок служит своеобразным обещанием поддержать людей до сбора урожая и не дать им умереть с голоду. Подарок этот не символический, а вполне материальный, и именно он заинтересовал исследователей.

Подарком служит та самая рыбка пецилия из Серной пещеры. Процесс «дарения» организован так. Индейцы приходят в священную Серную пещеру и выливают в воду настой листьев растения Lonchocarpus urucu, который содержит концентрированный яд барбаско. Яд парализует рыб (и любых холоднокровных животных). Обездвиженные рыбки всплывают к поверхности, тут индейцы собирают их корзинами и используют затем в пищу. Эта церемония известна со времен Колумба. Повлиял ли обряд на физиологию рыб? Да, повлиял. Это безоговорочное «да» было получено в ходе экспериментальной проверки.

Ученые взяли рыбок из камер, расположенных по течению выше, чем ритуальные бассейны, а также из самих бассейнов и ниже их. Ритуальные бассейны, как и другие священные места, на протяжении сотен лет были одни и те же. Выше этих мест рыбки не подвергались действию барбаско. Для каждой группы — не знавших яда и ежегодно пробовавших его — были выбраны рыбки из двух участков (экотопов) с разным сероводородным насыщением. Как мы помним, население экотопов генетически различается.

Ученые проверили рыбок на устойчивость к барбаско, добавляя каждые две минуты по капле яда в колбу с рыбкой. Измеряли концентрацию яда и, соответственно, время, через которое рыбка перестанет двигаться. Логика эксперимента проста: чем выше устойчивость рыбки к яду, тем больше вероятность, что она успеет уплыть и спастись от ловчей ритуальной корзины. И после оставить потомство. Кстати, пецилии живородящи и приносят потомство несколько раз в год. Экспериментальные данные подтвердили: рыбы адаптировались к священному обряду. Особи из экотопов, находящихся выше ритуальных бассейнов, продемонстрировали в полтора раза меньшую устойчивость, чем их привыкшие к яду соседи. Это значит, что индейцы за несколько столетий проведения ритуальных отравлений вывели устойчивую к яду породу пецилий.

Ученым еще предстоит сложить эту захватывающую мозаику в стройную картину. Как происходит генетическая дифференциация при отсутствии физических барьеров в пределах этого ограниченного бассейна? Как связаны морфологическая и генетическая дифференциация? Наконец, какую роль играл человек в этих процессах? В данном случае на все эти вопросы можно ответить, если хорошенько взяться за дело: ведь объект исследования замечательно четко очерчен во времени и пространстве.

—————

66

В изолированном эфиопском озере Тана всего за пару десятков тысячелетий, прошедших с момента образования озера, из одного предкового вида усачей Barbus intermedius сформировалось 14 форм, сильно различающихся по своему строению и образу жизни. Многие из них даже перешли к хищничеству, что в высшей степени странно для карповых рыб. Морфологические различия между формами таковы, что, будь они найдены в ископаемом состоянии, многих из них были бы описаны не только как разные виды, но и как разные роды. Но генетически все они очень близки (нейтральные различия не успели накопиться). В неволе они скрещиваются и дают плодовитое потомство, хотя в природе гибридизация почти не происходит. Ихтиологи, изучающие этих рыб, не могут договориться друг с другом об их статусе: одни считают их 14 разными видами, другие предпочитают более осторожно говорить о «формах» или «морфотипах».

Глава 5

Новые гены, новые признаки

В предыдущих главах мы уже познакомились с несколькими примерами появления эволюционных новшеств. Внимательный читатель заметил, что новые гены и новые признаки могут возникать разными способами. Пожалуй, нам пора эти способы систематизировать, чем мы сейчас и займемся.

Желание классифицировать все и вся, свойственное людям, не всегда соответствует реалиям окружающего мира — многообразие природных явлений не обязано быть четко структурированным. Однако классификации нужны нам самим для лучшего понимания природы. Они помогают заархивировать большой объем информации. Для приматов с ограниченной рабочей памятью это на редкость полезная адаптация. Но, как и у многих других адаптаций, у нее есть нежелательные побочные эффекты. Один из них — склонность смешивать условные, выделенные для удобства группировки с реально существующими природными объектами. Мы попробуем не попасться в эту ловушку и не будем относиться к нашей классификации как к чему-то объективному и строгому. Удобно выделить шесть основных способов приобретения инноваций.

• Мутации в белок-кодирующих областях генов, меняющие функцию белка. Именно таким путем малярийный плазмодий приобрел устойчивость к хлорохину, бактерии — к антибиотикам, а хомячки Песчаных Холмов обзавелись светлой маскирующей окраской.

• Мутации в регуляторных областях генов, приводящие к тому, что белок не меняется, но начинает синтезироваться в других количествах, при иных условиях или в других частях организма.

• Дупликация (удвоение) генов с последующим разделением функций между копиями. Дупликация — частный случай амплификации, т. е. умножения числа копий. Причиной амплификации могут быть сбои при копировании («ошибочная» повторная репликация одного и того же участка ДНК) или активность мобильных генетических элементов. Бывают и полногеномные дупликации, когда удваивается весь геном (например, из-за нерасхождения хромосом при мейозе). Другое название полногеномной дупликации — полиплоидизация (полиплоид — организм с более чем двумя хромосомными наборами).

• Перекомбинирование фрагментов генов и белковых молекул.

• Горизонтальный перенос: заимствование генов или генных комплексов у других организмов.

• Симбиогенез: объединение нескольких организмов в единый «сверхорганизм» (при этом может происходить массированный перенос генов одного из симбионтов в геном другого).

В последние годы биологи расшифровали много конкретных случаев появления эволюционных новшеств каждым из этих способов. Мы ознакомимся с несколькими поучительными примерами.

Изменения белок-кодирующих генов

ЗАКОН НЕОБРАТИМОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ОБЪЯСНЕН НА МОЛЕКУЛЯРНОМ УРОВНЕ.

Закрепление мутаций в белок-кодирующих областях генов, может, и не самый распространенный способ появления эволюционных новшеств, зато самый понятный и очевидный. В предыдущих главах мы уже рассмотрели примеры таких событий. Здесь мы познакомимся еще с двумя случаями, из которых следуют интересные выводы общего характера.

Первый пример связан с идеей о необратимости эволюции. Она была высказана несколькими авторами, включая Дарвина, еще в XIX веке и с тех пор часто обсуждалась. Такие дискуссии обычно опираются на общефилософские идеи и примеры из палеонтологии и сравнительной анатомии («некоторые наземные позвоночные вернулись в воду, но обратно в рыб не превратились — стало быть, эволюция необратима»). Между тем вопрос важен для понимания базовых свойств эволюции, таких как соотношение в ней случайного и закономерного. Если бы любое изменение можно было обратить вспять, то естественный отбор мог бы быстрее и эффективнее оптимизировать строение организмов, подгоняя их под условия среды без оглядки на их эволюционную историю. Действительно, если какой-то путь оказался неудачным, можно вернуться к началу и попробовать пройти снова другой дорожкой. Необратимость большинства эволюционных изменений, напротив, свидетельствовала бы о том, что эволюционная история накладывает жесткие ограничения на возможности дальнейшей эволюции. Впрочем, оценить степень необратимости того или иного эволюционного события на практике трудно.