Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Марков Александр Владимирович

Размножившиеся копии гена могут затем специализироваться. Если в одной из копий возникнут мутации, усиливающие функцию B в ущерб A, отбор их поддержит, ведь функция B «в дефиците», а с функцией A успешно справляются другие копии. Позднее у какой-то из них функция А может дополнительно оптимизироваться — возможно, за счет утраты функции B.

После появления генов-«специалистов», оптимизированных для функций или A или B, остальные копии станут действительно лишними. Скорее всего, они рано или поздно будут испорчены и превратятся в псевдогены или будут утрачены.

Для проверки своих идей ученые поставили эволюционный эксперимент на сальмонеллах. Для начала они взяли бактерий с удаленным геном trpF. Фермент, кодируемый этим геном, катализирует один этап синтеза аминокислоты триптофана. Тот же этап в синтезе другой аминокислоты, гистидина, катализируется ферментом hisA.

Образование нового гена по схеме «инновация — амплификация — дивергенция». Пояснения в тексте. Из N"asvall et al., 2012.

Выращивая сальмонелл, лишенных trpF, в среде без триптофана, авторы обнаружили и отобрали сальмонелл-мутантов, у которых синтез триптофана взял на себя hisA. Для этого сальмонеллам пришлось немного подпортить мутациями свой hisA — удвоить три кодона и заменить еще один. В результате фермент hisA стал бифункциональным. Он приобрел способность выполнять функцию trpF, хоть и с низкой эффективностью [73] . Исходная функция hisA при этом тоже пострадала: синтез гистидина стал менее эффективным. Но все же бактерии-мутанты могли теперь выжить в среде, не содержащей ни триптофана, ни гистидина. Таким образом, возникшую мутацию можно рассматривать как первый этап — инновацию в сценарии ИАД. Удастся ли подопытным микробам пройти остальные два этапа?

73

Бифункциональные ферменты, совмещающие функции hisA и trpF, есть у некоторых бактерий. Это говорит о том, что две функции технически возможно совместить в одном белке. Но у сальмонеллы такого бифункционального белка нет: вместо него используются два специализированных фермента. Поэтому появление бифункционального белка в ходе эксперимента является настоящей инновацией.

Бактерий-мутантов, разделенных на несколько линий, выращивали в среде без триптофана и гистидина. Чтобы отслеживать генные дупликации, рядом с hisA поместили ген желтого флюоресцирующего белка, так что о количестве копий данного фрагмента генома можно было судить по силе флюоресценции.

Поскольку мутантный фермент hisA обе свои функции выполнял плохо, поначалу бактерии росли медленно. Однако уже через несколько сотен поколений скорость размножения бактерий во многих линиях увеличилась. Это произошло за счет амплификации бифункционального гена. В некоторых линиях появилось до 20 копий hisA. В результате количество производимого фермента увеличилось, и обе аминокислоты стали синтезироваться быстрее. Таким образом, второй этап сценария — амплификация — тоже подтвердился.

Эксперимент продолжался 3 тыс. поколений. За это время мутации, ускоряющие рост, закрепились во всех линиях. При этом в большинстве линий произошла дивергенция: появились ферменты-«специалисты», эффективно выполняющие одну из двух функций. Иногда это сопровождалось потерей лишних копий (две копии становились «специалистами», остальные терялись). Все это соответствует предсказаниям модели ИАД. Но было обнаружено и кое-что неожиданное: в некоторых линиях под действием мутаций и отбора сформировался фермент-«генералист», хорошо справляющийся с обеими функциями одновременно!

Эксперимент показал, что сценарий «инновация — амплификация — дивергенция» реалистичен. Не исключено, что многие новые гены в ходе эволюции возникали именно таким путем.

Обоняние и цветное зрение развивались в противофазе

Эволюция цветного зрения у наземных позвоночных хорошо изучена. Способность различать цвета определяется светочувствительными белками колбочек — опсинами, которые могут быть «настроены» на разную длину волны. В зависимости от того, какие аминокислоты стоят в ключевых позициях в молекуле опсина, белок избирательно реагирует на световые волны той или иной длины. Еще до выхода на сушу позвоночные выработали систему цветного зрения, основанную на четырех опсинах (тетрахроматическое зрение) [74] . Она сохранилась у многих наземных позвоночных, включая птиц, которые великолепно различают цвета. Возможно, если бы такое зрение было у людей, нам казалась бы убогой трихроматическая система отображения цвета, используемая в наших телевизорах и компьютерных мониторах. У человека, как и у всех обезьян Старого Света, зрение трихроматическое. У большинства других млекопитающих из четырех опсинов, имевшихся у предков, сохранилось только два (дихроматическое зрение). Предки обезьян тоже имели дихроматическое зрение и не умели отличать красный цвет от зеленого.

74

У некоторых рыб разнообразие опсинов дополнительно увеличилось за счет генных дупликаций.

Утрата млекопитающими двух опсинов, скорее всего, объясняется тем, что их предки вели ночной образ жизни. Они «ушли в ночь» в конце триасового или в начале юрского периода (180–220 млн лет назад). Это было связано с перипетиями конкурентной борьбы между двумя великими эволюционными стволами наземных позвоночных — синапсидами и диапсидами. В пермском периоде (300–250 млн лет назад) синапсидные рептилии — предки млекопитающих — были господствующей группой. В следующем, триасовом периоде их господство пошатнулось, поскольку на сцене появились молодые конкуренты — архозавры, относящиеся к группе диапсидных рептилий. Архозавры делали ставку на крупные размеры, быстрый бег и острые зубы, а у синапсидных рептилий тем временем мало-помалу развивались черты млекопитающих. Они мельчали и уходили «в тень» — осваивали ночной образ жизни, чему в немалой степени способствовало приобретение теплокровности.

В начале юрского периода власть на суше окончательно перешла к одной из групп архозавров, а именно к динозаврам. Синапсиды вымерли почти полностью, за исключением одной группы, которая дала начало млекопитающим. В течение всего юрского и мелового периодов, до самого вымирания динозавров (65,5 млн лет назад), млекопитающим приходилось вести ночной образ жизни чтобы пореже попадаться на глаза господствующим дневным хищникам и к тому же оставаться некрупными. В этих обстоятельствах цветное зрение стало бесполезным, и два опсиновых гена были потеряны. Когда после вымирания динозавров многие млекопитающие снова стали дневными, им пришлось обходиться дихроматическим зрением, поскольку взять новые опсиновые гены взамен утраченных было негде.

До недавних пор ученые предполагали, что оба опсиновых гена были утрачены очень давно, еще до разделения млекопитающих на однопроходных, сумчатых и плацентарных. Но один из потерянных генов обнаружился в геноме утконоса. Это значит, что гены потерялись не сразу, а по очереди и не так быстро. Общий предок всех современных млекопитающих еще имел три опсина, а общий предок сумчатых и плацентарных — уже только два. Некоторые австралийские сумчатые вроде бы имеют полноценное цветное зрение, но ни одного из двух потерянных генов у них обнаружить не удалось. Значит, если у них действительно есть цветное зрение, оно приобретено ими вторично и на иной генетической основе.

Как это может происходить, показывает пример обезьян. У общего предка обезьян Старого Света, который жил 30–40 млн лет назад, один из двух сохранившихся опсиновых генов удвоился, и отбор быстро «настроил» его копии на разные длины волн. Для этого потребовалось зафиксировать всего-навсего три мутации (аминокислотные замены). В итоге зрение у обезьян стало трихроматическим, что дало им возможность отличать спелые плоды от зеленых и свежую листву от старой (у многих тропических растений молодые листья имеют красноватый оттенок).