Фенетика

Яблоков Алексей Владимирович

Однако опыт работы Н. И. Вавилова с разными видами растений, наш опыт работы с ящерицами, анализ наиболее успешных случаев использования фенетических методов на других видах показывает, что для надежной и полной характеристики всего диапазона пространственной изменчивости (от выделения отдельных семей до выделения подвидов) надо учитывать многие десятки (а то и несколько сотен) признаков. Тогда есть полная уверенность, что любая задача популяционного анализа будет успешно решена.

Не надо бояться потерять много времени на выделение фенов. Дело в том, что все сказанное относится именно к исследованиям какой-либо группы, ранее не изучавшейся с целью выделения признаков, которые могут быть приняты как фены. В группах, где проведены такие исследования, ситуация складывается скорее обратная. Если по какому-либо виду уже собран фенетический материал (другими исследователями, в других районах и в другое время), то каждая последующая

работа оказывается способной привести ко все более интересным и глубоким выводам. Возникает полная аналогия с выкладыванием картины из мозаики: после добавления одного-двух элементов прежде казавшиеся рассыпанными в беспорядке частицы складываются в общую осмысленную картину, проявляются сложные узоры и рисунки.

Рис. 7. Распространение право- и левозакрученных форм наземного моллюска и изменение ареала левозакрученных форм в Заилийском Алатау на протяжении 30 лет (с 1936 по 1969 г.)

1 — правозакрученные моллюски, 2 — левозакрученные

Приведем только один пример, касающийся исследований фена — левозакрученности раковин у наземных легочных моллюсков (Fruticicola lantzi) в предгорьях Заилийского Алатау. Левозакручениость — типичный фен, имеющий у всех изученных других видов моллюсков моногенную основу. Распространенность этого фена в популяциях Средней Азии первоначально изучена в конце 30-х годов, повторно — в конце 60-годов. Оказалось, что в одной группе популяций территория, занятая особями с этим феном, во много раз сократилась, а в другой — сдвинулась на несколько десятков километров (рис. 7). Каждое новое исследование этого интересного природного эксперимента будет все более простым и в то же время информативным, позволяя выяснять динамику генетического состава популяций.

Масштаб фенов

Фены могут быть разного масштаба. Есть фены, своим присутствием маркирующие отдельные особи и самые мелкие из возможных естественных группировок — потомство одной пары родительских особей. Такими «семейными» фенами были и выпяченная губа Габсбургов, и ненормальный палец на руке у герцогов Шрюсбери.

На сравнительно небольшой площади в несколько квадратных километров было просмотрено несколько тысяч особей прыткой ящерицы. При этом отмечались все встречавшиеся особенности окраски (рисунка), а также форма и расположение щитков на голове и других участках тела. Всего учитывалось в полевых условиях несколько десятков признаков, среди которых, как мы предполагали, могли быть и фены. Среди значительного числа просмотренных особей только у трех был найден наданальный щиток в виде пятигранника особой формы. И все эти три особи были пойманы на расстоянии нескольких метров друг от друга. Единственное возможное объяснение этого — предположение, что наданальный щиток оказался признаком семейного масштаба.

По сочетанию и форме отдельных пятен на голове, горле и брюхе зоологи научились «узнавать в лицо» отдельных ласок. Недавно выяснилось, что по расположению вибрисс на морде можно даже издалека узнавать львов в природе.

Один из замечательных примеров семейных фенов описан у кашалотов. Среди более чем 5 тыс. просмотренных особей были добыты две самки с совершенно одинаковым рисунком, ни до того, ни после того не встреченным, — резкая поперечная белая полоса на боку тела (рис. 8). Эти самки были добыты вместе, из одной группы. У одной из самок оказался эмбрион с точно таким же характером окраски. Эта замечательная находка сразу же дала возможность решить задачу по биологии кашалотов, до того времени остававшуюся предметом жарких споров среди специалистов. Она показала, что самки, входящие в гарем — группу из 10–30 самок с двумя-тремя крупными самцами, могут быть родственниками, а весь гарем — семейным объединением. Находка же матери и детеныша с одинаковым редким рисунком, указывающим на наследственную природу этого признака, позволила говорить о нем как о настоящем фене.

Итак, самые мелкие, индивидуально специфические, редкие вариации каких-либо признаков дают в руки исследователя фены семейного порядка.

Рис. 8. Пример фенов окраски семейного масштаба у кашалотов, добытых из одной группы (гарема)

а, б — две взрослые самки, в — предродовой эмбрион

В любом достаточно обширном исследовании можно обнаружить и фены большего масштаба. У животных это будут фены, маркирующие демы, — группы, состоящие из нескольких семейных группировок (или еще более крупные и сложные), занимающие определенное пространство внутри популяции, сохраняющие относительную самостоятельность на протяжении жизни немногих поколений. Такие группировки были найдены у прыткой ящерицы на Алтае: несколько из учитываемых фенов показали различную концентрацию в разных долинках между соседними холмами. В других случаях исследователи находили статистически достоверные различия по распространенности разных фенов для групп особей внутри популяций у ряда мышевидных грызунов и других видов животных.

В следующей главе мы проанализируем примеры выделения отдельных популяций и групп популяций по частоте распространенности разных фенов. Крайние случаи такого рода — фены видового и более крупного масштаба.

Можно заметить, что редкие фены позволяют, с одной стороны, различать какие-то очень мелкие группы особей внутри популяции, а с другой стороны — достаточно крупные группы. Например, фен совершенно черной окраски тела (полный меланизм) встречен у прыткой ящерицы на Калбинском Алтае и в окрестностях Барнаула. Этот фен одновременно позволяет различать демы и всю большую группу алтайских популяций вида.

Фены, встречающиеся со средней или высокой концентрацией, видимо, пригодны лишь для сравнения достаточно большого числа групп особей.

Итак, фены бывают разного масштаба — от индивидуальных и семейных до видовых. Возможно, они объединяют и несколько видов: в палеонтологическом материале, где фены могут характеризовать отдельные небольшие ветви древа жизни.

Несколько подробнее о фенах млекопитающих

Все сказанное выше относилось к общим принципам выделения фенов. Теперь же посмотрим с фенетической точки зрения только на одну-единственную группу животных — на млекопитающих. В недалеком будущем, несомненно, атласы фенов по разным группам животных и растений окажутся необходимой принадлежностью многих лабораторий. Пока таких атласов нет, и приводимый ниже перечень вероятных (или уже обнаруженных) фенов в разных системах органов млекопитающих позволит составить более полное представление о возможностях фенетического подхода.

Ниже перечисляются группы признаков, наследственная обусловленность которых подтверждена либо экспериментально в генетических исследованиях, либо косвенно — данными о маркировании ими различных групп особей внутри вида.

Форма и размер тела. Главные дискретные вариации — карликовость и гигантизм, укороченные конечности (пример со знаменитой анконской овцой, приводимый в «Происхождении видов» Ч. Дарвином), «повернутый нос», резкое укорочение и удлинение морды, головы, короткохвостость и бесхвостость, потеря отдельных пальцев, слияние пальцев на передних и задних конечностях, добавочные пальцы. По форме тела сейчас можно выделить несколько десятков фенов.

Окраска. Шесть главных и много дополнительных генов влияют на цвет покровов млекопитающих, определяя появление многих десятков дискретных признаков по цвету. Не менее 10 генов связаны с пятнистостью и полосатостью. В целом на хорошо генетически изученных объектах (мышь, крыса, кролик) показано наличие нескольких сотен дискретных признаков окраски, которые могут считаться фенами (рис. 9). Среди них пятна разного цвета, оттенка, формы и размера: светлые на темном фоне, темные на светлом фоне, с резкими границами, расплывчатые, с цветной границей, мелкие и крупные, округлые и угловатые, сложной формы (крестообразные, сердцеобразные, лирообразные, звездочки, кольца, розетки и т. п.); окраска головы: черная, белая, светлый верх — темный низ («барсучий тип»), темный верх — светлый низ (есть порода овец, у которых сочетание двух последних типов окраски при скрещивании дает черноголовость), окраска типа маски («очки»); уши: темные, светлые, темные или светлые на кончиках; темная макушка, темные и белые пятна на щеках; белый клок волос на лбу; темные пятна около ушей, «звездочка» на лбу; поседение волос до наступления зрелости и т. д.

Рис. 9. Зоны действия отдельных генов и групп генов (1–8), определяющих появление разных вариантов окраски покровов млекопитающих

Строение волосяного покрова: локоны на спине, завитки шерсти на плечах и бедрах, отсутствие волос на определенных участках тела, очень длинные волосы, пучки волос на ушах, длинные волосы пучками по всему телу, «плюшевый» волосяной покров без остевых волос, волнистость, закрученные и изогнутые вибриссы — вот лишь некоторые из дискретных признаков, касающихся волосяного покрова черной крысы. Можно предположить, что по особенностям строения волосяного покрова у разных млекопитающих можно выделить около сотни фенов.