Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная: учебник, 7-е издание
Шрифт:
7.5.3. Фоторецепция
Фоторецепторы глаза (палочки и колбочки) – это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение. Фоторецепция начинается в наружных сегментах этих клеток, где на специальных дисках, как на полочках, расположены молекулы зрительного пигмента (в палочках – родопсин, в колбочках – разновидности его аналога). Под действием света происходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента. В ответ на стимул эти рецепторы, в отличие от всех других рецепторов, формируют рецепторный потенциал в виде тормозных изменений на мембране клетки. Другими словами, на свету происходит гиперполяризация мембран рецепторных клеток,
Палочки, рассеянные преимущественно по периферии сетчатки (их 130 млн), и колбочки, расположенные преимущественно в центральной части сетчатки (их 7 млн), различаются по своим функциям (рис. 16, А). Палочки обладают более высокой чувствительностью, чем колбочки, и являются органами сумеречного зрения. Они воспринимают черно-белое (бесцветное) изображение. Колбочки представляют собой органы дневного зрения. Они обеспечивают цветное зрение. У человека три вида колбочек, воспринимающие преимущественно красный, зеленый и сине-фиолетовый цвет. Разная их цветовая
Рис. 16. Рецепторы сенсорных систем. А – фоторецепторы: 1 – колбочки, 2 – палочки. Б – слуховые рецепторы: 1 – вестибулярная лестница, 2 – барабанная лестница, 3 – перепончатый канал улитки, 4 – вестибулярная мембрана, 5 – основная мембрана, 6 – покровная мембрана, 7 – волосковые клетки, 8 – афферентные нервные волокна, 9 – нервные клетки спирального ганглия (первые нейроны). В и Г – вестибулярные рецепторы. В – отолитовый аппарат: 1 – отолитовая мембрана, 2 – отолиты (кристаллы углекислого кальция), 3 – волосковые рецепторные клетки, 4 – волокна вестибулярного нерва. Г – аппарат полукружных каналов: 1 – волокно вестибулярного нерва, 2 – ампула, 3 – купула с волосковыми рецепторными клетками, 4 – дуга полукружного канала. Стрелки показывают направление колебаний купулы при инерционных смещениях эндолимфы. Д – проприорецепторы. Мышечное веретено: 1 – афферентное нервное волокно, 2 – экстрафузальные мышечные волокна (перерезаны), 3 – внутриверетенные (интрафузальные) мышечные волокна, 4 – оболочка веретена, 5 – ядра, 6 – ядерная сумка, 7 – чувствительные нервные окончания, 8 – эфферентные нервные гамма-волокна, 9 – сухожилие. Сухожильный орган: 1 – афферентное нервное волокно, 2 – мышечные волокна, 3 – сухожилие, 4 – капсула, 5 – чувствительные нервные окончания чувствительность определяется различиями в зрительном пигменте. Комбинации возбуждения этих приемников разных цветов дают ощущения всей гаммы цветовых оттенков, а равномерное возбуждение всех трех типов колбочек – ощущение белого цвета. При нарушении функции колбочек наступает цветовая слепота (дальтонизм), человек перестает различать цвета, в частности красный и зеленый цвет. Это заболевание отмечается у 8 % мужчин и у 0,5 % женщин.
7.5.4. Функциональные характеристики зрения
Важными характеристиками органа зрения являются острота и поле зрения.
Остротой зрения называется способность различать отдельные объекты. Она измеряется минимальным углом, при котором две точки воспринимаются как раздельные, – примерно 0,5 угловой минуты. В центре сетчатки колбочки имеют более мелкие размеры и расположены гораздо плотнее, поэтому способность к пространственному различению здесь в 4–5 раз выше, чем на периферии сетчатки. Следовательно, центральное зрение отличается более высокой остротой зрения, чем периферическое зрение. Для детального разглядывания предметов человек поворотом головы и глаз перемещает их изображение в центр сетчатки.
Острота зрения зависит не только от густоты рецепторов, но и от четкости изображения на сетчатке, т. е. от преломляющих свойств глаза, от степени аккомодации, от величины зрачка. В водной среде преломляющая сила роговицы снижается, так как ее коэффициент преломления близок к коэффициенту воды. В результате под водой острота зрения уменьшается в 200 раз.
Полем зрения называется часть пространства, видимая при неподвижном положении глаза. Для черно-белых сигналов поле зрения обычно ограничено строением костей черепа и положением в глазницах глазных яблок. Для цветных раздражителей поле зрения меньше, так как воспринимающие их колбочки находятся в центральной части сетчатки. Наименьшее поле зрения отмечается для зеленого цвета. При утомлении поле зрения уменьшается.
Человек обладает бинокулярным зрением, т. е. зрением двумя глазами. Такое зрение имеет преимущество перед моноокулярным зрением (одним глазом) в восприятии глубины пространства, особенно на близких расстояниях (менее 100 м). Четкость такого восприятия (глазомер) обеспечивается хорошей координацией движения обоих глаз, которые должны точно наводиться на рассматриваемый объект. В этом случае его изображение попадает на идентичные точки сетчатки (одинаково удаленные от центра сетчатки), и человек видит одно изображение. Четкий поворот глазных яблок зависит от работы наружных мышц глаза – его глазодвигательного аппарата (четырех прямых и двух косых мышц), другими словами, от мышечного баланса глаза.
Однако идеальный мышечный баланс глаза, или ортофорию, имеется лишь у 40 % людей. Его нарушение возможно в результате утомления, действия алкоголя и пр., а также как следствие дисбаланса мышц, что приводит к нечеткости и раздвоению изображения (гетерофория). При небольших нарушениях сбалансированности мышечных усилий наблюдается небольшое скрытое (или физиологическое) косоглазие, которое в бодром состоянии человек компенсирует волевой регуляцией, а при значительных – явное косоглазие.
Глазодвигательный аппарат имеет важное значение в восприятии скорости движения, которую человек оценивает либо по скорости перемещения изображения по сетчатке неподвижного глаза, либо по скорости движения наружных мышц глаза при следящих движениях глаза.
Изображение, которое видит человек двумя глазами, прежде всего определяется его ведущим глазом. Ведущий глаз обладает более высокой остротой зрения, мгновенным и особенно ярким восприятием цвета, более обширным полем зрения, лучшим ощущением глубины пространства. При прицеливании воспринимается лишь то, что входит в поле зрения этого глаза. Восприятие объекта в целом в большей мере обеспечивается ведущим глазом, а восприятие окружающего фона – неведущим глазом.
7.6. Слуховая сенсорная система
Слуховая сенсорная система служит для восприятия и анализа звуковых колебаний внешней среды. Она приобретает у человека особо важное значение в связи с развитием речевого общения между людьми. Деятельность слуховой сенсорной системы имеет также значение для оценки временных интервалов – темпа и ритма движений.
7.6.1. Общий план организации
Слуховая сенсорная система состоит из следующих отделов:
1) периферический отдел, который представляет собой сложный специализированный орган, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха;
2) проводниковый отдел – первый нейрон проводникового отдела, находящийся в спиральном узле улитки, получает возбуждение от рецепторов внутреннего уха, отсюда информация поступает по его волокнам, т. е. по слуховому нерву (входящему в 8 пар черепно-мозговых нервов) ко второму нейрону в продолговатом мозге и после перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии среднего мозга, а часть к ядрам промежуточного мозга – внутреннему коленчатому телу;