Хозяева Земли

Уилсон Эдвард Осборн

и термиты, травоядные динозавры щипали листья и молодые побеги голосеменных. Термиты подъедали мертвую древесину, а муравьи, скорее всего, строили гнезда в укрытиях под поваленными хвойными деревьями, в лесной подстилке и в перегное. Пищу они искали на земле, а также на папоротниках и деревьях. Немало муравьев, завязших в то время в смоле хвойных деревьев (прежде всего, широко распространенных в мезозое метасеквой), теперь находятся в распоряжении энтомологов. Некоторые экземпляры прекрасно сохранились, что позволяет нам подробно изучить их морфологию и реконструировать ранние стадии эволюции этой группы.

Изучив ископаемые останки других растений и животных, мы поняли, как все происходило. Около 130 млн лет назад началось одно из самых радикальных изменений за всю историю жизни на Земле, а около 100 млн лет назад процесс достиг апогея. На смену голосеменным пришли цветковые растения — именно они доминируют в современных наземных экосистемах. Секвой и их родичей вытеснили предки магнолий, буков, кленов и других привычных нам деревьев. Саговники и папоротники уступили покрытосеменным нишу кустарников и трав.

«Цветковая революция» стала возможной благодаря двум эволюционным новшествам. Прежде всего наличие в семенах эндосперма (запасающей ткани) позволило покрытосеменным не только переживать неблагоприятные условия, но и расселяться на большие расстояния. Во-вторых, ярко окрашенные и сильно пахнущие цветки обусловили эволюцию целых полчищ пчел, ос, мух, бабочек и мотыльков, птиц, летучих мышей и других животных, приспособившихся переносить пыльцу с цветка одного растения на цветок другого растения того же вида. Благодаря этим приспособлениям цветковые растения относительно быстро (по геологическим меркам) расселились по всему миру. По мере того как на протяжении миллионов лет их ареал расширялся, а численность росла, покрытосеменные осваивали существующие экологические ниши, а также формировали новые за счет своей растительной массы и сложной структуры. В настоящее время

РИС. 13-1. В меловом периоде мезозойской эры расцвет и диверсификация муравьев совпали с пиком доминирования цветковых растений. (Источник: Edward О. Wilson and Bert Holldobler, «The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation». Proceedings of the National Academy of Sciences, U.S.A. 102(21]: /411-7414 [2005].)

на Земле произрастает около 250 000 видов покрытосеменных растений, относящихся к более чем тремстам семействам, включая знакомые всем розоцветные ( Roseaceae ), буковые ( Fagaceae ) и сложноцветные ( Asteraceae ). Цветковые растения есть повсюду:

по обочинам дорог, в садах, на полях и лугах, а также в тропических лесах — бесспорно, самой разнообразной экосистеме на Земле.

Волна эволюции цветковых растений подхватила и муравьев. Я убежден, что причины успешной эволюции этих двух групп кроются в том, что «покрытосеменные» леса были богаче органикой и обладали более сложной структурой местообитаний, а значит, в них складывались благоприятные условия для развития разнообразных мелких организмов. Подлесок и подстилка «голосеменных» лесов, в которых возникли муравьи, имели довольно простую структуру. В распоряжении мелких организмов было не так уж много экологических ниш, и разнообразие насекомых, пауков, многоножек и других членистоногих в таких лесах было, соответственно, ниже. Такая же относительно бедная фауна членистоногих сохраняется и в современных хвойных лесах. Слои опада и почвы лиственных лесов предоставляли в распоряжение членистоногих, как муравьев, так и их пищевых объектов, более сложную среду обитания. Лесная подстилка, где строят гнезда многие виды муравьев, содержала разнообразный разлагающийся растительный материал — прутья, ветки, листья, скорлупки и кожицу семян, — в котором можно было рыть ходы и строить камеры. Кроме того, в подстилке покрытосеменных наблюдается более широкое варьирование режима температуры и влажности. В связи с этим увеличилось разнообразие членистоногих, которыми муравьи питались. Все это, вместе взятое, привело к глобальной адаптивной радиации муравьев: все больше и больше видов могли специализироваться на питании определенными объектами или на постройке гнезда в определенном биотопе. По мере открытия новых экологических ниш число видов муравьев росло. К концу мезозоя (65 млн лет назад) уже сформировалась большая часть двадцати с лишним современных подсемейств муравьев.

Даже после того как современное разнообразие муравьев в целом сложилось, их численность и количество колоний далеко не сразу вышли на современный уровень. Судя по количеству ископаемых остатков, дошедших до нас как в янтаре, так и в виде окаменелостей,

древние муравьи были лишь немногим более многочисленны, чем другие насекомые. Однако к концу мезозоя («века рептилий») или, во всяком случае, на протяжении первых 15 млн лет последовавшей за ним кайнозойской эры («века млекопитающих») муравьи сделали еще два «открытия», во многом обусловившие их нынешнее мировое превосходство.

Первым из этих эволюционных новшеств было странное партнерство, сложившееся между многими видами муравьев и насекомыми, питающимися соками растений. Тли, червецы, щитовки и некоторые другие равнокрылые (отряд Homoptera)⁸ высасывают растительные соки, прокалывая стенку растения. Такой способ питания малоэффективен, и для успешного роста и размножения такие насекомые должны переваривать большие объемы пищи, а также обильно выделять экскременты и избыточную влагу. Капельки выделений, так называемую падь, насекомые так или иначе стряхивают на землю или окружающую растительность, чтобы эта липкая жидкость не скапливалась рядом с ними. Эта «медвяная роса» — небесная манна для муравьев. Для многих видов она является основным источником пищи.

Другой партнер тоже оказался в выигрыше, и такой симбиоз процветает по сей день. Дело в том, что, пронзив хоботком кожицу растения, сосущие насекомые, например тли, прочно «заякориваются» на нем. Их мягкие тельца — лакомые кусочки для окружающих хищников и паразитов. Осы, жуки, златоглазки, мухи, пауки и прочие могут живо расправиться со всеми тлями, устроившимися на обед на одном растении. Тлям нужна постоянная защита, обеспечить которую могут охочие до их выделений муравьи. Многие муравьи считают любой устойчивый источник пищи частью своей территории, даже если он расположен далеко от их гнезда. Они активно защищают «своих» тлей, отгоняя от них врагов.

РИС. 13-2. Важнейший шаг муравьев к мировому господству — симбиоз с насекомыми, питающимися соком растений. Муравьи собирают их жидкие экскременты, а «в обмен» защищают их от хищников и паразитов. На рисунке показаны малый лесной муравей

(Formica polyctena)

и его партнер по симбиозу, тля

Lachnus roboris.

(Источник: Edward О. Wilson, The Insect Societies [Cambridge, MA: Harvard University Press, 1971I. Рисунок: Turid Holldobler.)

За миллионы лет эволюции муравьи превратили тлей и некоторых других насекомых в настоящих дойных коров. Впрочем, не менее справедливо будет и утверждение, что это тли превратили муравьев в молочных фермеров. Вместо того чтобы выделять экскременты когда придется, тли удерживали их до прихода муравья. Легкое прикосновение усиков — и тля выпускает щедрую каплю, а муравей выпивает ее. В ходе эволюции оба партнера процветали. Остальным не повезло: растения теряли свою, так сказать, «растительную кровь», а хищники, охотившиеся на тлей, нередко оставались голодными. Тем не менее никто не вымер — прекрасный пример природного баланса.