Интернет-журнал "Домашняя лаборатория", 2007 №10
Шрифт:
Складывающиеся на совершенно новой основе раннекайнофитные сообщества первоначально были несбалансированными и неустойчивыми. Слабость биоценотической регуляции и обилие незанятых экологических ниш вели к очень быстрой, взрывной, эволюции различных групп организмов (из насекомых здесь можно отметить высших бабочек и мух, паразитических перепончатокрылых, а также общественных насекомых — муравьев и термитов), по мере же насыщения биоценозов темпы эволюции снижались. Сложные трофические цепи в новых кайнофитных сообществах сформировались очень быстро (листья, поврежденные минирующими бабочками, сами эти бабочки и их высокоспециализированные паразиты из числа наездников Braconidae появляются в летописи почти одновременно, в сеномане) и в дальнейшем менялись мало. "По экологическому облику и систематическому составу, — заключает Жерихин (1980), — позднемеловые фауны значительно сильнее отличаются от раннемеловых, чем от кайнозойских,
Если вернуться к истокам среднемелового кризиса — самому возникновению покрытосеменных, — то здесь обнаруживается еще один интересный аспект, на который обратил внимание А.Г. Пономаренко (1997). Дело в том, что, по данным последних лет, серьезные эволюционные изменения среди насекомых начинаются несколько раньше широкого распространения покрытосеменных — с конца юры. Это, казалось бы, противоречит гипотезе о причинной связи между этими явлениями — но только на первый взгляд. Именно в это время начинается очередная"…зация" — ангиоспермизация голосеменных, и широко распространяются проангиоспермы (термин В.А. Красилова, 1989) — голосеменные с отдельными чертами цветковых (таковы, например, гнетовое Eoantha с крупными, явно энтомофильными "цветами", или беннетит Manlaia, имитирующий осоку — см. рисунок 52). "С точки зрения экосистемы" точное систематическое положение всех этих проангиоспермов не столь уж важно — все они могут в некоторой степени играть экологическую роль настоящих покрытосеменных.
Неудивительно, что параллельно с энтомофильными голосеменными появляются антофильные насекомые; имитаторам цветковых в растительном мире сопутствуют столь же многочисленные имитаторы бабочек среди насекомых (таковы, например, Calligrammatidae из сетчатокрылых, или Aneuretopsychidae из скорпионниц — см. рисунок 52). Важнее же всего то, что здесь складывается система с положительной обратной связью: наличие у некого беннетита комплекса опыляющих его насекомых стимулирует появление энтомофилии у его соседей-голосеменных, что, в свою очередь, расширяет экологическую нишу этих насекомых-опылителей, и т. д. Каждый шаг на этом пути увеличивает вероятность следующего и делает появление покрытосеменных (т. е. растений с полным синдромом ангиоспермных признаков) совершенно неизбежным; какая же конкретно группа голосеменных даст начало "настоящим цветковым" (равно как — какие именно из мекоптероидных насекомых породят "настоящих бабочек"), вообще-то говоря, не столь уж важно. Именно эти взаимно индуцируемые процессы Пономаренко и назвал "ангиоспермизацией мира".
РИСУНОК 52. Голосеменные-имитаторы цветковых и насекомые-имитаторы бабочек:
(а) — гнетовое Dinophyton, (б) — гнетовое Eoantha, (в) — беннетит Baisia, (г) — сетчатокрылое Kalligrammatidae.
"Ангиоспермизация мира" захватывает не только насекомых, но и все прочие компоненты континентальных экосистем. С начала мела на суше стремительно распространяются птицы (это особенно хорошо видно по укрупнению птерозавров — те полностью уходят в нишу крупных парителей) и териевые млекопитающие; в пресных водоемах настоящие костистые рыбы вытесняют ганоидов. После апт-альбского кризиса мир обретает вполне знакомый нам облик; правда, в нем наличествуют динозавры (и не просто "наличествуют" они вполне процветает на протяжении большей части позднего мела), однако судьба этой группы была рассмотрена нами выше (глава 11), и нет оснований напрямую связывать ее вымирание с драматическими изменениями в морской биоте на границе мела и кайнозоя. Таким образом, мезозойско-кайнозойская смена на суше произошла много раньше, чем в море.
Ну, а каковы же всё-таки причины позднемелового "Великого вымирания"? Если не падение астероида и прочие "импакты" — то что же? Давайте прежде всего попытаемся найти какие-нибудь общие черты для этого события и для другого морского вымирания — пермско-триасового. Оно было самым крупным в истории Земли — тогда в морских группах вымерло 50 % семейств, 70 % родов и более 90 % видов (для сравнения: при мелкайнозойском вымирании исчезло менее четверти
В 1986 году Таппан опубликовала работу под названием "Фитопланктон: за солью на планетарном столе (Phytoplancton: below the salt at the global table)"; название это требует пояснения. В средневековом английском замке представители всех социальных слоев ели за общим длинным столом. Дворяне, рыцари и почетные гости сидели во главе, и большая солонка, стоящая примерно посередине стола, как бы отделяла их места от мест слуг, солдат и "гостей второй свежести", занимающих другой его конец; места эти называли, соответственно, "перед солью" и "за солью" ("above and below the salt"). Кушанья, как легко догадаться, подавали сперва на тот конец, что "перед солью", а "за соль" доходило — уж что останется…
Так вот, по мысли Таппан, наземная биота планеты всегда занимает место "во главе стола", а океанская — оказывается "за солью". Необходимые для жизнедеятельности фитопланктона биогены (прежде всего азот и фосфор) поступают с суши, за счет эрозии; наземная растительность, между тем, стремится подавить эрозию и оставить как можно больше биогенов для собственного потребления (помните — замыкание геохимических циклов?). Таким образом, все заметные эволюционные успехи наземной растительности замедляют поступление биогенов в океан, что со временем вызывает вымирание соответствующих групп фитопланктона; фитопланктон же — основа первого трофического уровня любых морских экосистем, так что дальше разваливается вся цепь. Следует помнить, однако, что инерция такой системы огромна, и между "прогрессивным изменением" в наземной растительности и вызванным им "фитопланктонным шоком" в океане проходит ощутимый срок.
Подойдя с этих позиций к пермо-триасовому и мел-палеогеновому морским вымираниям, мы увидим, что в поздней перми и в позднем мелу действительно произошли два серьезных изменения в структуре наземной растительности, прямо влияющие на регуляцию потока биогенов с суши. В перми высшая растительность впервые начинает заселять водоразделы, тормозя их прежде беспрепятственный размыв; этому способствует возникновение засухоустойчивых голосеменных (типа вольциевых) с пикноксилической древесиной и мелкими, сильно склеротизованными листьями (а также, как мы помним, появление насекомых с водными личинками — см. главу 9). В позднем мелу появляется трава, образующая дернину — наиболее эффективный из известных подавителей эрозии.
Что же касается импактов, то они, по всей видимсти, не представляют угрозы для сбалансированных, "здоровых" экосистем, но вот если те уже находятся в состоянии кризиса (вроде планктона, столкнувшегося с серьезными глобальными изменениями в порядке поступления биогенов), то кратковременная "астероидная зима" вполне способна сыграть роль "последней соломинки, ломающей спину верблюда". Тут возможна аналогия с выпадением соли из пересыщенного раствора: никому ведь не придет в голову считать причиной этого процесса упавший в сосуд кристаллик, непосредственно инициировавший его начало.
13. Кайнозой: наступление криоэры. Новые типы сообществ — тропические леса и травяные биомы. Эволюция млекопитающих и появление человека.
Мезозой, как мы помним из главы 9, был термоэрой и отличался "райским" климатом: теплым и выровненным по всей Земле, с ослабленным температурным градиентом между тропиками и полюсом. В рамках термоэр неоднократно происходили свои похолодания (например, в Маастрихте), однако масштабы даже крупнейших из них не идут ни в какое сравнение с ледниковыми эпохами криоэр. В самом начале кайнозоя (в палеоцене и эоцене) климатическая ситуация оставалась еще прежней, мезозойской, а затем, в олигоцене, начались изменения, приведшие в конце концов к… так и тянет сказать: "к тому самому климатическому безобразию, в каковом мы теперь имеем счастье прозябать (в буквальном смысле этого слова)". Одной из главных причин этих изменений считают перестройку глобальной системы морских течений, вызванную дрейфом континентов, что затруднило теплообмен между полярными и экваториальными бассейнами.