Интернет-журнал "Домашняя лаборатория", 2007 №10
Шрифт:
РИСУНОК 42. Мезозойские морские рептилии: эвриапсиды (а-г) и диапсиды (д-е).
(а) — ихтиозавр, (б) — плакодонт, (в) — плезиозавр-эласмозавр, (г) — плезиозавр-плиозавр, (д) — мозозавр, (е) — морской крокодил.
В богатых миоглобином красных мышцах, составляющих основу мускулатуры маммалий, ситуация принципиально иная. Они содержат огромное количество митохондрий (собственно, они и придают этой ткани красный цвет), и в них молочная кислота — лишь промежуточный продукт, который затем в митохондриях "дожигает ся" кислородом до углекислого газа и воды с выделением огромного количества энергии. Казалось бы, выгодно во всех отношениях (так
Так вот, возвращаясь к появлению в триасе разнообразных морских рептилий (кстати: именно тогда сделали попытку освоить море и амфибии-лабиринтодонты). Многие исследователи (например, Р. Кэрролл) полагают, что переход к водному образу жизни происходит у низших амниот особенно легко именно в силу низкой интенсивности их метаболизма, способности выдерживать недостаток кислорода (из-за использования анаэробных процессов для работы мышц) и низкой температуры тела (не выше, чем у окружающей воды). Иными словами — рептилии исходно предрасположены к обитанию в водной среде. Судя по наблюдениям над современными морскими игуанами, передвижение и питание в воде не требует от них структурной или физиологической перестройки; более того — при водной локомоции метаболические затраты этих ящериц составляют лишь четверть от тех, что потребны для перемещения по суше (благо тело в воде ничего не весит — по закону Архимеда) [58] Рептилии без проблем становятся вторичноводными всякий раз, когда жить в воде становится выгоднее с точки зрения обилия пищи и/или отсутствия врагов и конкурентов. Так, в юре возникли морские крокодилы (ноги их превратились в настоящие ласты, и имелся специальный хвостовой плавник, как у ихтиозавра), в раннем мелу — морские черепахи, близкие к нынеживущим, а в позднем мелу — мозозавры, исполинские (до 12 м длиной) морские ящерицы-вараны (рисунок 42, д-е).
На суше ситуация складывается принципиально иначе, чем в море: тут белая мускулатура создает для завроморфов серьезные проблемы. Мы уже упоминали о различиях в строении поясов конечностей у тероморфов и завроморфов. Конечности могут быть расположены сбоку от тела (такое их положение называется латеральным), или подведены под него (парасагитально); в первом случае бедренная (или плечевая) кость направлена параллельно земле, а во втором — вертикально (рисунок 43, а). Отсюда следуют различия в типе локомоции: рептилии "враскорячку" ползают на брюхе (отсюда происходит русское название группы — "пресмыкающиеся"), тогда как у маммалий тело высоко приподнято над землей, а конечность, двигаясь в плоскости, параллельной оси тела, способна делать широкий шаг (рисунок 43, б). Весьма существенно то, что при парасагитальном положении конечностей (маммальный вариант) вес тела принимают на себя — продольно! — кости скелета конечностей, так что мышцам надо лишь не давать этим "подпоркам" отклоняться от вертикального положения; при латеральных же (рептилийных) конечностях тело "подвешено" на самих мышцах, и животное как бы постоянно выполняет упражнение "отжимание от пола" — удовольствие ниже среднего.
РИСУНОК 43. а — Положение конечностей в латеральном и парасагитальном положении; б — "рептильный" и "маммальный" шаг.
Казалось бы, маммальное строение поясов конечностей безусловно "лучше". В действительности же свои плюсы есть и в рептилийном варианте: ведь если мускулатура у тебя по преимуществу белая, ориентированная "на рывок", то проще большую часть времени проводить, расслаблено лежа на брюхе, и лишь изредка совершать броски за добычей. При маммальной же постановке конечностей приходится постоянно поддерживать тело на весу; это во-первых практически исключает саму возможность использовать белую мускулатуру (которая "устает"), а во-вторых, заставляет тратить много энергии вхолостую — мы помним, что млекопитающее в покое расходует в покое примерно в 10 раз больше энергии, чем рептилия равного размера. Однако когда все плюсы и минусы просуммированы, оказывается, что на суше для завроморфов (с их белой мускулатурой и латеральной конечностью) открыты лишь "профессии" подстерегающего хищника или пассивно защищенного — панцирем или слоем воды — крупного фитофага; остальные экологические ниши оказываются в распоряжении "теплых", активных, высокоподвижных тероморфов.
Ситуация поменялась в триасе, когда на эволюционную арену вышла группа рептилий, являющая собою подлинный венец всей завроморфной линии эволюции — архозавры. К этому подклассу принадлежат крокодилы и вымершие текодонты, динозавры и птерозавры; прямо от него ведут свое происхождение птицы. Из курса зоологии вы помните, что архозавры (о строении которых мы судим в основном по крокодилам) обладают целым рядом уникальных для рептилий продвинутых черт: у них уже полностью разделены правый и левый желудочки сердца, зубы их альвеолярного типа — сидящие в отдельных ячейках (что позволяет аллигаторам иметь "клыки" до 5 см длиной), возникает вторичное нёбо — дополнительная костная перемычка под первичным нёбом, отделяющая дыхательные пути от ротовой полости. Однако для триасовой победы архозавров над тероморфами наиболее существенным оказалось, по всей видимости, именно видоизменение конечностей и их поясов (в этом смысле крокодилы как раз не показательны — их конечности очень примитивны, близки к предковому для архозавров типу), которое весьма неожиданным образом разрешило проблему скоростной локомоции.
Дело в том, что по ряду анатомических причин (они были детально обсуждены еще А. Ромером в 1922 г.) перевести в парасагитальное положение задние конечности, которые причлененны к позвоночнику, намного проще, чем передние, соединенные с грудиной. Достаточно сказать, что тероморфы сумели "подвести под тело" задние ноги еще в перми (у горгонопсид), а вот полная парасагитальность выработалась в этой линии много позже — лишь у триасовых цинодонтов. Итоговая же скорость передвижения "до-цинодонтного" тероморфа, как легко догадаться, все равно лимитируется именно "медленными" — латеральными — передними конечностями.
Архозавры появивлись в поздней перми, почти одновременно с терапсидами, и одновременно же с последними выработали парасагитальность задних конечностей. А вот дальше архозавры, вместо того, чтобы возиться с преобразованием пояса передних конечностей, вообще отказались от их использования для движения, и выработали принципиально новый тип локомоции — бипедальный (двуногое хождение); о потенциальных скоростных возможностях такого двуногого диапсида дают некоторое представление современные страусы… Бипедальность тоже требует ряда серьезных анатомических перестроек (прежде всего — создания опорного таза с консолидированными позвонками крестцового отдела), однако это, как ни странно, оказалось легче, чем решить простенькую на первый взгляд задачу снятия ограничений в подвижности плечевого сустава — на что тероморфам пришлось потратить почти 100 миллионов лет[59].
Так в триасе возникла жизненная форма высокоскоростного бипедального существа; именно "двуногость" открыла динозаврам путь к 130-миллионолетнему владычеству над сушей (есть много четвероногих растительноядных динозавров, но все они произошли от двуногих предков, "опустившихся на четвереньки"). Среди наземных хищников в крупном размерном классе эта жизненная форма стала вообще единственной и, единожды сформировавшись, практически не менялась на протяжении всего мезозоя (главный персонаж "Парка юрского периода" — позднемеловой динозавр Tyranosaurus rex — внешне мало чем отличается от крупного триасового текодонта Ornithosuchus). Более того: впоследствии именно бипедальная локомоция позволила двум линиям архозавров — птерозаврам и птицам — независимо преобразовать переднюю конечность в машущее крыло и освоить активный полет. Впрочем, "Это уже совсем другая история"…
11. Эволюция наземных позвоночных (2): поздний мезозой. Завроморфный мир. Маммализация териодонтов. Динозавры и их вымирание.
Итак, мы знаем, что с самого момента появления истинно наземных позвоночных — амниот — произошло их разделение на две эволюционные ветви: тероморфов и завроморфов. Обе группы возникли одновременно, в позднем карбоне, но первоначальный успех оказался на стороне тероморфов (с их неороговевшими покровами, благоприятствующими активной терморегуляции, относительно большим мозгом и высоким уровнем метаболизма); они доминировали в позднем карбоне и перми. Однако в триасе высшие завроморфы — архозавры — одержали верх над высшими тероморфами — терапсидами, — начисто вытеснив последних из крупного размерного класса. "Изобретенная" архозаврами жизненная форма бипедального хищника оказалась столь совершенной, что на протяжении всего мезозоя наземных хищников иного типа не возникало вовсе, а крупный размерный класс оказался полностью закрыт и для тероморфов, и для прочих (не-архозавровых) завроморфов. Судя по всему, мы тут опять имеем дело со случаем "абсолютного оружия" (они уже знакомы нам по ситуациям с вендским зоопланктоном и карбоновыми стрекозами). Терапсидам удалось-таки "выставить на конкурс" свою модель высокоподвижного хищника (с двумя парами парасагитальных конечностей, с красной мускулатурой и частичной теплокровностью), однако они поспели "к шапочному разбору", когда экологические ниши были уже поделены.
Эволюция архозавров выглядит так (рисунок 44). От пермо-триасовых текодонтов обособились к концу триаса все остальные отряды: крокодилы, птерозавры и два отряда динозавров — ящеротазовые (Saurischia) и птицетазовые (Ornitischia). К ящеротазовым относятся такие на первый взгляд несхожие друг с другом формы как хищные двуногие тероподы (размером от тиранозавра -6м высотой, самый крупный наземный хищник всех времен — до только что описанного прекурзора, очаровательного создания величиной с ворону) и четвероногие растительноядные завроподы — самые большие наземные животные (диплодок достигал 26 м в длину при весе 30 тонн)[60]. К птицетазовым принадлежат исключительно растительноядные формы, по большей части крупные и очень крупные: двуногие гадрозавры (утконосые динозавры) и игуанодоны, и вторично-четвероногие анкилозавры (панцирные динозавры), стегозавры и цератопсиды (рогатые динозавры) (рисунок 45).