Интернет-журнал "Домашняя лаборатория", 2007 №10
Шрифт:
Из курса зоологии вы должны помнить, что лягушка не имеет ни ребер, ни диафрагмы. Поэтому она — в отличие от нас — неспособна делать вдох, увеличивая объем замкнутой грудной полости, и вынуждена нагнетать воздух в легкие крайне несовершенным способом: набирать его в ротовую полость, замыкать ее, а потом "проглатывать" воздух, поднимая дно ротовой полости и сокращая ее объем. Итак, легочное дыхание у амфибий развито слабо.
Слабость легочного дыхания не позволяет амфибиям освободить от дыхательных функций кожу. Об этом обычно упоминают в той связи, что земноводные должны всегда сохранять покровы влажными (именно в этой влаге и растворяется воздушный кислород, "всасываемый" затем кожей), а потому они навсегда прикованы к воде. Это верно — однако это еще полбеды. Хуже другое: не освободив от дыхательных функций кожу, невозможно изолировать друг от друга большой и малый круги кровообращения и отделить венозную кровь от артериальной. Появление легких у тетрапод привело к возникновению двух кругов кровообращения; при этом правая сторона сердца становится "венозной", а левая — "артериальной". У амфибий сердце трехкамерное — два
Из-за единственно доступного для амфибий способа наполнения легких ("проглатывания" воздуха — гулярное дыхание) необходимо сохранять "подчелюстной насос", поднимающий и опускающий дно ротовой полости. Размещение последнего требует совершенно специфической ("лягушачьей") формы черепа — очень широкой и приплюснутой. При этом челюстная мускулатура оказывается размещенной крайне невыгодным образом: ее можно подсоединить лишь к самому челюстному суставу, с задней его стороны; получающийся в результате рычаг будет крайне неэффективен — все равно, как если бы мы затворяли дверь, упираясь не в ручку, а около петель. Для того, чтобы развивать при помощи таких челюстей сколь-нибудь приличные усилия, приходится наращивать объем челюстной мускулатуры; в итоге эта мускулатура занимает практически все пространство черепа, попросту не оставляя места для мозговой коробки. То есть амфибии — существа принципиально "безмозглые", и это закрывает им путь к сложным формам поведения.
Отсюда понятно, как следует бороться (в эволюционном смысле) со всем этим комплексом неприятностей: надо радикально перестроить дыхательную систему.
Именно анализируя переход от амфибий к рептилиям, Н.Н. Иорданский (1977) выдвинул свой принцип ключевого ароморфоза — изменение в одной системе органов, ведущее к целому каскаду последовательных прогрессивных перестроек всего организма.
Достаточно наладить нормальное легочное дыхание (путем изменения объема грудной полости), как приведенные выше цепочки начинают "раскручиваться" в обратную сторону. Убрав "подчелюстной насос", мы можем сделать череп высоким и узким, подвести жевательную мускулатуру к челюсти не сзади, а сверху (как у нас с вами), уменьшить — за счет улучшения рычага — ее объем и отдать освободившееся место под "мозги"; кроме того, такое расположение жевательных мышц позволит в дальнейшем не только удерживать схваченную добычу, но и пережевывать пищу (рисунок 37). Освободив кожу от дыхательных функций, мы получаем возможность разделить круги кровообращения и резко интенсифицировать обмен веществ. Эти инженерные решения вполне однозначны, равно как и необходимость одеть икринку особой оболочкой — амнионом, как бы создающей для зародыша маленький искусственный водоем и делающим его развитие независимым от водной среды; отсюда фундаментальное разделение позвоночных на "прикованных к воде" анамний (рыб и амфибий), и "истинно сухопутных" амниот — рептилий, птиц и млекопитающих). А вот дальше начинается интереснейший эволюционный выбор, когда вариантов — два, в обоих есть свои плюсы и свои минусы.
Главная проблема, которую нам предстоит решать теперь, когда осуществлен настоящий выход на сушу — это экономия воды. Возникает вопрос: как нам быть с кожей, доставшейся в наследство от амфибий — мягкой и влажной, богатой железами? Можно ее полностью заизолировать, создав на поверхности водонепроницаемый роговой слой — а можно лишь модифицировать, сохранив ее основные характеристики; оба решения вполне реализуемы, и каждое из них влечет за собою целую цепь физиологических следствий.
Создав сухую кожу с роговым покрытием, мы сводим к минимуму потери влаги: организм становится практически независимым от внешних источников воды (как одетые в "пустынные скафандры" герои фантастического романа "Дюна"). Однако за удобство надо платить.
РИСУНОК 37. Расположение жевательной мускулатуры лабиринтодонта Ichthyostega (а) и примитивной капториноморфной рептилии Paleothyrus (б).
Во-первых, необходимо перестроить выделительную систему. Почки амфибий функционально не отличаются от рыбьих и предназначены для выведения из организма избытка воды (которую тот постоянно "насасывает" за счет осмоса из гипотонической внешней среды). Проблема удаления конечного продукта белкового обмена — весьма токсичной мочевины CO(NH2)2 — решается в этом случае элементарно: ее просто растворяют в водяном потоке, который так и так постоянно "течет сквозь организм". Иное дело — когда мы начинаем экономить воду, потребляя ее по минимуму; легко создать канализацию в населенном пункте, стоящем на реке, а что делать, если в твоем распоряжении лишь артезианский колодец? Тогда "почки выведения" необходимо заменить на "почки сбережения", призванные выводить во внешнюю среду как можно меньше воды. При этом приходится менять конечный продукт белкового обмена с мочевины на менее токсичную мочевую кислоту — а этот дополнительный "технологический цикл" весьма энергоемок[52].
Во-вторых (и это даже более важно), сухая, лишенная желез кожа создает большие трудности с терморегуляцией — а при жизни на суше, где обычны резкие температурные перепады, эта проблема одна из важнейших. При голых, ороговевших покровах равно затруднены и теплоизоляция (в холод), и теплосброс (в жару) — потому для этой эволюционной линии путь к достижению гомойотермии (поддержанию постоянной, независимой от внешней среды температуры тела) если и не закрыт полностью, то очень сильно затруднен.
Если же мы решим не гнаться за экономией воды и оставим кожу железистой, не ороговевшей, то перед нами откроется множество новых возможностей. Эти кожные железы можно преобразовать в самые разнообразные структуры. Можно превратить их в волоски, выполняющие осязательные функции, а сделав эти волоски достаточно густыми, создать теплоизолирующий покров — шерсть. Можно превратить их дополнительный орган выделения — потовые железы, которые являются еще и терморегулятором (пот, испаряясь, охлаждает поверхность тела); можно, наконец, изменить состав их выделений, превратив эти железы в млечные, и выкармливать с их помощью детенышей. Как легко видеть, в этой эволюционной линии, с ее терморегуляторными возможностями, появление гомойотермии просто-таки напрашивается — да так оно и было на самом деле. Правда, по степени зависимости от источников воды эти существа будут не слишком превосходить амфибий — но ведь За всё в этом мире приходится платить… А с другой стороны — раз уж внутренняя среда нашего организма все равно будет существовать как бы в постоянном водяном токе, нет нужды радикально перестраивать почки на "водосберегающую технологию" и возиться со сменой конечного продукта азотного обмена!
Что же это За "две эволюционные линии"? Традиционный взгляд на эволюцию рептилий — он и поныне отражен во многих учебниках — предполагает, что от каких-то антракозавров (здесь часто поминают сеймурию, имевшую уже рептилийное строение челюсти и грудной клетки, пригодной для реберного дыхания, но еще не расставшуюся с водой — личинки ее так и оставались "головастиками" с наружными жабрами) происходит некий гипотетический "общий предок пресмыкающихся", который обладает уже всем набором рептилийных признаков (водонепроницаемой кожей, почками сбережения и т. д.). От него-то и берут начало основные эволюционные ветви этого класса — анапсиды, синапсиды диапсиды и эвриапсиды; этим группам зачастую придают статус подклассов. Они выделены на основе того, каким способом в каждом из них трансформировался исходный стегальный (крышевидный) череп лабиритодонтов (рисунок 38).
РИСУНОК 38. (а) — Родословное древо рептилий (в основании со ответствующих ветвей — схематически изображенные типы черепа); (б) — происхождение четырех типов черепа.
У анапсид (сюда относятся черепахи и ряд вымерших групп, например, парейазавры) сохраняется исходный тип черепа — массивный, лишенный облегчающих конструкцию отверстий. У синапсид — "зверообразных ящеров", чьи зубы были дифференцированы по форме и функциям (пеликозавров и более продвинутых терапсид, которых традиционно считают предками млекопитающих) возникает одно височное окно, от краев которого отходят челюстные мышцы, и возникает единственная скуловая дуга. У диапсид же височных окон возникает два, и соответственно, две скуловых дуги — верхняя и нижняя; к этой группе принадлежат большинство рептилий, как современных (ящерицы со змеями, гаттерии и крокодилы), так и вымерших (динозавры, птерозавры). К эвриапсидам относят несколько вымерших морских групп (ихтиозавров, плезиозавров и родственных им нотозавров и плакодонтов); их черепа имеют единственное височное окно, но образуется оно иным образом, чем у синапсид[53]. Необходимо заметить, что черепа млекопитающих и птиц могут быть отнесены к, соответственно, синапсидному и диапсидному типам — что отражает происхождение этих высших тетрапод.
Однако еще в середине прошлого века Т. Гекели, друг и сподвижник Ч. Дарвина, провел анатомическое сравнение четырех классов тетрапод, дабы установить — кто чьим предком является. Глубокое сходство птиц и рептилий уже в те времена не вызывало особых сомнений; когда говорят, что "птицы — всего лишь продвинутая и сильно специализированная группа рептилий", это, в общем и целом, соответствует истине. Гекели, однако, обратил внимание и на куда менее очевидное, но весьма существенное сходство млекопитающих (маммалий) с амфибиями. Сходство это он видел в строении кожи — мягкой и богатой железами, почек, выделяющих мочевину (у рептилий с птицами почки выделяют мочевую кислоту), и в наличии двух затылочных мыщелков, которыми череп сочленяется с позвоночником (у рептилий с птицами — один). Самыми серьезными, однако, Гекели счел различия в строении кровеносной системы: у амфибий имеются две дуги аорты — правая и левая, у рептилий и птиц сохраняется только правая дуга, а у млекопитающих — только левая. То есть — "вывести" маммальную кровеносную систему из рептилийной (где левая дуга уже редуцирована) принципиально невозможно. На этом основании он заключил, что предками млекопитающих не могут быть рептилии — по крайней мере, ныне живущие, — и маммалии должны вести свое происхождение прямо от амфибий.