Интернет-журнал "Домашняя лаборатория", 2007 №10
Шрифт:
Данную ситуацию (ее, по аналогии с предыдущей, можно охарактеризовать как "Атмосферный теплоперенос — холодные океаны — теплые материки") отличает высокая выравненность климата по всей планете: температурный градиент как между низкими и высокими широтами, так и между океанами и материками много слабее нынешнего. Климат на большей части Земли был близок к субтропическому и теплоумеренному средиземноморского типа. Следует особо подчеркнуть, что результатом этой выравненности был не только более сильный (по сравнению с нынешним) обогрев приполярных областей, но и некоторое охлаждение областей экваториальных; иными словами, в мезозое, судя по всему, отсутствовал не только бореальный климат (как в тундре и тайге), но и тропический климат современного типа!
Возвращаясь к истории наземной растительности в позднем палеозое (который, как мы теперь знаем, был криоэрой), следует опровергнуть еще один широко распространенный стереотип. Часто говорят, что палеозой был "временем споровых растений", а мезозой — "временем голосеменных".
РИСУНОК 35. Растительный мир каменоугольного периода — заболоченный карбоновый лес (а) и растения, характерные для тропической Еврамерийской (б-г) и внетропической Ангарской (д-е) и Гондванской (ж) областей:
(б) — лепидодендрон (плаунообразное), (в) — каламит (хвощеобразное), (г) — древовидный папоротник Eospermatopsls, (д) — лофиодендрон и томиодендрон (плаунообразные), (е) — кордаиты (хвойные), (ж) — глоссоптерис (гинкговое).
На севере, в Ангариде, основу растительности составляли хвойные из подкласса кордаитов — деревья до 20 м высотой (рисунок 35, е); древесина ангарских кордаитов имеет четкие годичные кольца, подтверждающие существование там сезонного климата — эти леса иногда называют "кордаитовой тайгой" (В раннем карбоне, когда климат Ангариды еще был безморозным, здешняя растительность была представлена плауновидными, совершенно, правда, не похожими на еврамерийские: заросли томиодендронов являли собою "сапожную щетку" из неветвящихся "палок" в 2–3 м высотой и 10–15 см в диаметре — рисунок 35, д). На юге, в Гондване, растительность состояла в основном из глоссоптериевых — листопадных гинкговых[45] (рисунок 35, ж); существование единой позднепалеозойской глоссоптериевой флоры в Африке, Южной Америке, Австралии и Индии послужило, как мы помним, одним из главных аргументов в пользу единства этих континентов в составе суперконтинента Гондвана. Следует специально заметить, что и кордаиты, и глоссоптериевые первоначально появились в тропиках, в Еврамерии, но там они не играли сколь-нибудь заметной роли в экосистемах; однако затем они расселились во внетропические области, где и пережили подлинный эволюционный расцвет. Такая ситуация (эволюционный расцвет группы вдали от первичного центра ее происхождения) весьма обычна; очень характерно и направление этой миграции — из тропиков во внетропические области (более подробно — смотри главу 14-а).
Что до лепидофитовых лесов Еврамерии, то их экологическая структура была крайне своеобразна и не имеет современных аналогов. Это были неглубокие (первые метры), переполненные органическими остатками водоемы, а формировавшие эти "леса" высокоствольные (до 40 метров) плауновидные и хвощеобразные были гелофитами, стоявшими "по колено в воде"[46]. С другой стороны, это были и не болота современного типа, где деревья вырастают поверх торфяника; в карбоновом "лесу" корневые системы лепидофитов (стигмарии) располагались ниже торфоподобной органической массы, а сами деревья прорастали сквозь нее и многометровый слой "валежника". Основные фотосинтезирующие поверхности этих древовидных споровых составляли не листья (довольно жалкая "метелка" на самом кончике 40-метровой "палки"), а периодически опадающая толстая зеленая кора; по аналогии с современными листопадными лесами, эти карбоновые леса иногда называют "коропадными". В этой крупноскважной подстилке существовала богатая фауна членистоногих — паукообразных и многоножек; среди последних попадались гиганты длиною до метра. Именно растительноядные двупарноногие многоножки были основными (а может — и единственными) в то время потребителями опавшей листвы. Считают, что все они вели амфибиотический образ жизни, сходный с обитателями современных игуапо — "черноводных" тропических лесов Амазонии, которые почти по полгода залиты многометровыми паводками.
Лепидофитовые "леса-водоемы" (как их назвал А.Г. Пономаренко) занимали как раз те выположенные приморские низменности, которые первоначально были заняты цианобактериальными и водорослевыми матами, а потом "риниофитными камышами". Именно в этих приморских бассейнах, называемых паралическими, и шли основные процессы углеобразования. Специалисты по лесоведению предполагают, что у лепидофитов естественное выпадение подроста происходило (в отличие от современных лесов) не
Последнее обстоятельство заставляет вновь вернуться к цитированному нами учебнику, повествующему школьникам о карбоновом периоде "с его теплым влажным климатом и воздухом, богатым углекислым газом вследствие сильной вулканической деятельности". А как мы теперь помним — из балансовых моделей — захоронение больших количеств неокисленной органики (что и происходило в процессе углеобразования) по идее должно было вести как раз к уменьшению доли атмосферной углекислоты и, соответственно, к возрастанию содержания кислорода. Это предположение о составе тогдашней атмосферы может быть подкреплено с довольно неожиданной стороны.
На школьных олимпиадах по биологии, проводимых биофаком МГУ, есть "золотой фонд" из вопросов, ответа на которые (если по-честному) не знает никто. В их числе есть и такой: "Почему в карбоновом периоде насекомые достигали размеров, максимальных за всю историю класса (например, стрекоза Meganeura с размахом крыльев до 1 м)?" Стандартный ответ — "Потому что в это время еще не существовало конкурентов и хищников в лице летающих позвоночных — не только птиц и летучих мышей, но и крылатых ящеров," — вряд ли можно счесть достаточным: гигантизм насекомых был характерен только для карбона, и существа эти вымерли, когда до появления первых птерозавров оставалось еще примерно сто миллионов (!) лет.
Одно из наиболее убедительных объяснений таково. Главным фактором, ограничивающим размер тела насекомого (самые крупные из них — тропические жуки-голиафы размером чуть больше куриного яйца), считают особенности их дыхательной системы. "Кровь" насекомых (гемолимфа) лишена дыхательных пигментов и не участвует в переносе кислорода; дыхание же осуществляется при помощи трахей — ветвящихся трубочек, непосредственно соединяющих клетки внутренних органов с воздушной средой. Воздух внутри трахейной трубки неподвижен — принудительной вентиляции, как в различных типах легочных мешков, там нет, и приток кислорода внутрь тела (так же, как отток углекислого газа) происходит за счет диффузии при разнице парциальных давлений этих газов на внутреннем и внешнем концах трубки. Такой механизм подачи кислорода жестко ограничивает длину трахейной трубки, максимальная протяженность которой (1) достаточно просто вычисляема "из физики"; поэтому максимальный размер тела самого насекомого не может превышать (в сечении) величины 21, что и составляет ныне то самое "куриное яйцо" — размер жука-голиафа[47]. Поэтому существование в карбоне таких гигантов, как стрекоза-меганевра или основная ее добыча — диктионевриды размером с голубя (рисунок 36), заставляет предположить, что в те времена парциальное давление кислорода в земной атмосфере было заметно выше, чем ныне — как оно и должно быть при захоронении больших количеств неокисленного углерода. Кстати, видимо именно это увеличение соотношения О2/СО2 в атмосфере планеты вызвало "обратный парниковый эффект", приведший к Гондванскому оледенению (как уже однажды случалось в докембрии).
РИСУНОК 36. Палеозойские насекомые и гипотетические предки крылатых насекомых:
(а) — стрекоза подотряда Meganeurina, (б) — диктионеврида, (в) — мисхоптерида, (г) — гипотетический предок, родственный современным щетинохвосткам.
Необходимо заметить, что появление в конце раннего карбона (намюр) крылатых насекомых вообще было одним из ключевых событий в истории жизни на суше. Собственно говоря, вся история наземных экосистем — это фактически история трех групп живых организмов: сосудистых растений, насекомых и позвоночных-тетрапод (о них речь пойдет чуть позже — в главе 10), а также их взаимодействия между собой. Оговорка насчет "крылатых" насекомых не случайна: вообще-то первые насекомые (архаичные формы из подкласса первичнобескрылых — Apterygota) появились в девоне, однако именно с возникновением способности к полету у крылатых насекомых (подкласс Pterygota) эта группа стала самой процветающей в животном царстве (сейчас известно более миллиона видов — много больше, чем всех прочих живых существ, вместе взятых).