Интернет-журнал "Домашняя лаборатория", 2008 №4

Журнал «Домашняя лаборатория»

Совершенно особые растения, которые можно назвать плотоядными, потому что они кроме питания за счет фотосинтеза (а некоторые вообще утратили способность к фотосинтезу) поедают насекомых для восполнения нехватки питательных веществ, в основном азота. Для ловли насекомых у них существуют разные приспособления.

Слева внизу изображена росянка, ее листья покрыты волосками, на конце которых есть железа с пищеварительными ферментами, которая выделяет липкую жидкость. Насекомое садится на этот лист, прилипает, и лист начинает постепенно сжиматься, причем это движение видно. То же самое происходит у растения Венерина мухоловка. У нее лист разделен на две половинки, по краям которых находятся щетинки, среди которых выделяют три сигнальных. Если насекомое задело одну щетинку, то листья не захлопываются, если за две — захлопывается, причем очень быстро. У изображенного

справа внизу растения — непентеса — другое приспособление к ловли насекомых. У него черешок превращается в кувшинчик, который заполнен пищеварительным соком. Насекомое попадает в этот кувшинчик и выбраться из него уже не может, потому что кувшинчик изнутри покрыт направленными вниз щетинками. Лист этого цветка часто закрывает черешок, преобразованный в кувшинчик.

Кооперативные процессы в эволюции

ЛЕКЦИЯ № 11

Мы попытаемся разобраться, как могла возникнуть многоклеточность, как многоклеточные потом усложнились.

Вспомним, каких одноклеточных мы знаем. Об одноклеточных мы уже говорили на предыдущих лекциях. Амеба — простейшее одноклеточное, относящаяся к типу Protozoa. Клетка у амебы выполняет все жизненно необходимые для нее функции. На рисунке показано, как она охотится. Она выпячивает ложноножки, которые охватывают нечто съедобное для амебы.

На обзорной лекции по зоологии было рассказано о том, как образуются колонии. Ниже представлена колония вольвокса (одноклеточные со жгутиками). В принципе, клетка не погибает, если отделить ее от колонии, но при размножении довольно быстро образуется колониальная форма. Колония способна размножаться, то есть внутри колонии образуются более мелкие колонии. До 10 000 одноклеточных может входить в такие колонии. Действия между ними согласуются через контакты между отдельными клетками, то есть все клетки машут жгутиками согласованно, чтобы колония могла перемещаться не беспорядочно.

Более сложно устроено примитивное животное губка. Хотя с виду губки похожи на растения, к перемещению не способны, они относятся к животным, потому что фотосинтезом не занимаются и имеют животный тип питания. Стенка у губки имеет трехслойное строение: покровные (толстые наружные) клетки, жгутиковые клетки (хоаноциты, внутренние клетки). Пространство между наружным и внутренним слоями клеток заполнено слизистым веществом, в котором находятся клетки амебоциты (похожи на амебу). В отличие от кишечнополостных, во внутренней полости у губок не происходит пищеварение. Эта полость служит только для протока воды. Жгутики машут таким образом, что вода протекает через поры в теле губки и выходит через устье губки. С водой поступают частицы, которые хоаноциты захватывают и поглощают. Покровные клетки и амебоциты питаются частью съеденной хоаноцитами пищи, которую те им передают. С одной стороны, мы видим дифференцированные клетки, но с другой стороны, они дифференцированы не насовсем: хоаноцит может превратиться в амебоцит, потом перебраться на другую сторону и стать покровной клеткой. Таким образом, нельзя сказать, что губки имеют ткани, как у высших животных: хотя у них и имеются слои дифференцируемых клеток, последние специализированы временно. Еще раз подчеркнем, что тут уже имеется разделение функций между клетками, клетки не одинаковые, но это разделение временно.

Каким образом клетки, содержащие одинаковый геном, могут иметь разную форму и выполняют разные функции? Для этого должны синтезироваться разные белки, которые идут и на строительство клеток, и на ферментативные функции. Гены во всех клетках одинаковые, за исключением половых клеток. То есть, гены во всех клетках одинаковые, но при этом клетки имеют разную форму и разные функции. Это объясняется тем, что в каждой клетке работают не все гены, а только те, которые нужны в данный момент. Гены могут включаться и выключаться, то есть, как говорят, активироваться либо быть репрессированными (выключенными).

Сделаем небольшое отступление, чтобы обсудить регуляцию активности генов. Обсудим мы ее на примере бактерий. У них регуляция активности генов несколько проще, чем у высших организмов, но принцип тот же. Мы уже говорили о переключении работы групп генов при помощи изменения сродства РНК-полимеразы к промотору. Напомним. РНК-полимераза — это фермент, который считывает генетическую информацию с ДНК и синтезирует матричную РНК. Как вы помните, в РНК-полимеразе есть а-фактор — белок, который распознает промотор и помогает РНК-полимеразе на него сесть и начать транскрипцию.

Таким образом переключается работа больших групп генов, это такая системная регуляция. Клетка переключается с одной жизненной программы на другую. Сегодня будет рассказано о еще двух системах регуляции. Они называются катаболитная активация (или катаболитная репрессия), и активация-репрессия отдельных оперонов. Оказалось, что у бактерий группы генов, которые кодируют совместно работающие белки, расположены рядом. Ниже приведен пример лактозного оперона (гены, кодирующие белки, которые перерабатывают лактозу). Первый фермент, кодируемый геном lacZ, необходим для расщепления лактозы при извлечении энергии из сахара лактозы; ген lacY кодирует фермент пермеазу, который переносит лактозу из внешней среды внутрь клетки; третий ген также кодирует фермент, метаболизирующий лактозу. Эти три гена находятся рядом друг с другом, и считываются с одного промотора.

Гены, транскрибируемые с одного промотора, называются опероном. В данном случае мы говорим о лактозном опероне. Концепция оперона была предложена Жакобом, Моно и Вольманом, за что они получили Нобелевскую премию.

Каким же образом регулируется работа этого оперона? Для того, чтобы он работал, необходимо, чтобы РНК-полимераза распознала промотор и начала синтез матричной РНК. При этом в ней будут считаны сразу три гена, и с полученнрой мРНК будут синтезированы три отдельных белка. Выгодно было бы для кишечной палочки включать работу лактозного оперона, когда лактоза есть, и выключать, когда лактозы нет. Эта система работает следующим образом. После промотора, до начала структурных генов (гены, кодирующие белки), находится участок, который называется оператор. На нем в отсутствии лактозы находится белок, называемый белком-репрессором лактозного оперона. Он кодируется отдельным геном, находящимся рядом с лактозным опероном и постоянно работающим. С этого гена синтезируется своя мРНК, с нее транслируется белок-репрессор, и этот репрессор садится на операторный участок. Когда здесь находится белок-репрессор, РНК-полимераза не может сесть на промотор и начать синтез. Белок-репрессор физически не дает ей этого сделать. Если в среде появляется лактоза, она связывается с белком-репрессором, тот меняет свою конфигурацию и отваливается от оператора. РНК-полимераза может начать свою работу и считать структурные гены. То есть, в присутствии лактозы синтез мРНК лактозного оперона разрешен, в ее отсутствие — запрещен, репрессирован.

В присутствии глюкозы для Е. coli не выгодно использовать другие сахара — лактозу, галактозу, мальтозу (период генерации при росте на глюкозе — 50 мин, на лактозе — 80 мин). При использовании лактозы необходимы некоторые дополнительные реакции, переводящие ее в форму, которую клетка может использовать.

Значит, если во внешней среде имеются одновременно и лактоза, и глюкоза, то запускать обработку лактозы невыгодно; нужно использовать более выгодную для клетки глюкозу. Существует несколько возможных алгоритмов того, как это сделать, некоторые из которых реализуются в других оперонах. Для лактозного оперона природа придумала такое решение. У кишечной палочки есть белок, который вместо того, чтобы репрессировать этот оперон, его активирует. Этот белок называется белок-активатор катаболитных генов (БАК, английская аббревиатура ВАС). Дело в том, что лактозный промотор сам по себе не настолько сильный, чтобы с него шла хорошая транскрипция. БАК садится перед промотором и помогает РНК-полимеразе начать транскрипцию. Без этого белка РНК-полимераза не способна запустить транскрипцию с лактозного промотора. А сесть перед промотором белок может только тогда, когда в клетке нет глюкозы.

Как устроена эта система. Дело в том, что БАК способен связаться с ДНК только тогда, когда белку присоединен циклический аденазинмонофосфат (цАМФ). Это вещество образуется из АТФ специальным ферментом аденилатциклазой. В присутствии глюкозы аденилатциклаза блокируется и концентрация цАМФ в клетке падает, и цАМФ больше не может связываться с БАК. БАК диссоциирует с промотра, транскрипция прекращается. Когда глюкоза попала в клетку, она ингибирует работу аденилатциклазы, белок слезает не только с лактозного, но и с некоторых других промоторов, в частности, прекращается метаболизм мальтозы и некоторых других сахаров прекращается, потому что глюкоза — наиболее выгодный продукт.

Таким образом, лактозный белок-репрессор специфичен: у него только одно любимое место во всем геноме кишечной палочки — оператор лактозного оперона, в то время как БАК-белок может сесть на несколько промоторов. Не на все, но на строго заданные — на те, которые не должны работать в присутствии глюкозы. В отсутствие глюкозы он сидит на промоторах и активирует их, а как только глюкоза в клетку попадает, транскрипция с этих промоторов прекращается.