Шрифт:
Ю. ХарчукИппотерапия и коневодство: лошади и пони
Часть IРазведение и содержание лошадей и пони
Происхождение и одомашнивание лошадей
Происхождение лошадей. По зоологической классификации домашняя лошадь, ее дикие предки, вымершие и ныне живущие сородичи относятся к отряду непарнокопытных (непарнопалых), к семейству лошадиных (Equidae), к роду лошадей (Equus). Род лошадей объединяет четыре подрода: настоящих лошадей (Е. Equus), полуослов (Е. Hemi onus), ослов (Е. A sinus) и зебр (Е. Hippo Tigris), каждый из которых включает по несколько видов.
Представители разных родов не скрещиваются, а животные одного рода, но разных перечисленных выше подродов при скрещивании между собой дают бесплодное потомство. Исключение составляют лишь гибридные
В соответствии с современными представлениями эволюция рода лошадей проходила на протяжении около 70 млн лет.
Понять длительный процесс исторического развития органических форм стало возможно благодаря эволюционному учению Ч. Дарвина, изложенному им в работе «Происхождение видов» (1859 г.) и принесшему автору мировую славу. Ч. Дарвин доказал, что движущими силами эволюции животных и растений являются изменчивость, наследственность и естественный отбор. В результате наследственной изменчивости и естественного отбора на протяжении многих поколений возникали новые группы животных, отличавшиеся от своих предков. Классическим примером этого служит история происхождения лошадей. Благодаря В. О. Ковалевскому эволюционная теория Ч. Дарвина стала той теоретической основой, на которой быстро развивались палеонтология и палеоботаника, а также возник ряд новых направлений, в частности учение об адаптациях в прошедшие геологические периоды – палеоэкология.
В. О. Ковалевский – первый палеонтолог, широко применивший эволюционное учение Ч. Дарвина для решения конкретных вопросов эволюции позвоночных на материале копытных. Он установил наличие адаптивных и инадаптивных путей эволюции в палеонтологической истории непарнокопытных. Углубленный анализ преобразований костей конечностей животных показал, что в разных филогенетических рядах эти преобразования носили неодинаковый характер. В одних случаях кости запястья и предплюсны при прогрессивном развитии средних пальцев и редукции крайних сохранили свое расположение в ряд. В других случаях произошла их перегруппировка, что придало определенную прочность конечностям и обеспечило приспособленность животных к быстрому бегу. Первый путь оказался инадаптивным.
Шедшие по этому пути эволюции группы животных чаще всего не выдерживали конкуренции в борьбе за существование и вымирали. Во втором случае они оказались лучше приспособленными и дали в дальнейшем современных непарнокопытных, в том числе лошадиных. Эти исследования имели большое значение для понимания причин вымирания многих филогенетических ветвей. Вместе с тем они явились блестящей иллюстрацией относительности органической целесообразности в эволюции.
Изученная эволюция ископаемых предков лошади имеет еще существенные пробелы и неточности, но она убедительно свидетельствует о превращении лесных стопоходящих животных ростом 30 – 45 см в крупных однопалых обитателей степей (рост 90 – 120 см – меригиппус). За прошедшие миллионы лет в связи со значительными изменениями геолого-климатических и растительных факторов ареала ископаемых предков лошадей естественный отбор устранил многие формы, оказавшиеся в конкретных условиях маложизнеспособными, и сохранил наиболее приспособленные. На протяжении почти всего третичного периода лошадь прошла исключительно сложный путь эволюции, выразившийся в крупных последовательных изменениях в строении всего организма, в особенности конечностей и зубов, обеспечивающих лучшую приспосабливаемость животных к условиям среды обитания.
В процессе эволюции отмечалось непрерывное появление малых и крупных мутационных изменений в фенотипе лошади, а естественный отбор способствовал накоплению полезных для вида мутаций и уничтожению особей – носителей мутаций, вредных для жизнеспособности популяции. Внутривидовая дифференциация обусловливалась в первую очередь изменениями фенотипа представителей вида под влиянием мутационных процессов, то есть генетически. Основную роль в эволюции лошадей сыграли множественные малые мутации, не вносящие заметных изменений в фенотип животных, но накапливающиеся в популяции в гетерозиготном состоянии. Крупные мутационные изменения у лошадиных в гомозиготном состоянии чаще всего вели к появлению маложизнеспособных форм, устранявшихся отбором.
Ныне ученые начинают палеонтологическую историю лошади с рода Хиракотериум (Hyracoterium). В Западной Европе Хиракотериум, а в Северной Америке Эогиппус были животными небольшого роста (высота в холке от 25 до 56 см), с четырьмя хорошо развитыми пальцами на передних ногах и с тремя пальцами на задних ногах. Зубы Эогиппуса имели невысокую коронку, а коренные зубы были приспособлены для пережевывания сочной и мягкой пищи (листья, плоды).
Появление мезохиппуса в нижнем олигоцене характеризует следующий этап в эволюции рода Эквус (лошадь). Эти животные имели на всех ногах по три пальца, опирались на них при ходьбе, на зубах у них возникли эмалевые гребни. Рост животных был 45 см. Таким образом, более 30 млн лет, прошедших со времени эпохи эоцена до олигоцена, мало внесли изменений по сравнению с предшествующими формами.
В эпоху миоцена некоторые ветви рода лошади оказались в резко изменившихся условиях жизни (в степи) и были вынуждены питаться степной сухой и жесткой растительностью, что ускорило процесс адаптации животных. В миоцене появляется мерихиппус ростом 90 – 120 см, опиравшийся главным образом на один средний палец из трех, снабженный копытом. Зубы сильно изменились: удлинились коронки, появились мощные складки эмали и прослойки цемента, что обеспечивало пережевывание более сухой и грубой пищи. Многие боковые ветви (например, анхитериум), хуже приспособленные к новым условиям, вымирали.
В эпоху плиоцена появляются первые однопалые предки лошади – плиохиппусы, потомки которых были широко распространены по всем частям Света, вытеснив трехпалых эквид, происходивших от мерихиппуса, в том числе и гиппариона. Плиохиппус – крупное животное с редуцированными первым, вторым, четвертым и пятым пальцами, типичный обитатель сухих степей. Коренные зубы имели высокую коронку, значительные отложения цемента в углублениях между развитыми складками и гребнями эмали.
Трехпалый гиппарион появился в эпоху верхнего миоцена и широко распространился в плиоцене на таких континентах, как Америка и Евразия, но, не выдержав конкуренции с однопалым предком лошадей – плиохиппусом, вымер, несмотря на то, что по развитию своих коренных зубов стоял на более высокой ступени эволюции, чем плиохиппус. Гиппарион представляет собой вымершую боковую ветвь генетического ряда рода Эквус, а поэтому не может считаться одним из предков современной лошади.
Однопалые предки диких лошадей впервые появились в Северной Америке. В верхнем плиоцене многих мест Европы, Азии, Африки и Америки обнаружены останки древних лошадей, хотя и имевших однопалые конечности, но существенно отличавшихся от современных лошадей более узколобым и длинномордым черепом, складчатым строением мелких зубов и более длинными конечностями с тонкими костями.
В течение четвертичного периода Европа перенесла четыре оледенения, вызвавших сильные изменения в растительном и животном мире. На основании изучения скелетов ископаемых лошадей считают, что род Эквус возник, по-видимому, в Америке и характеризуется представителями подрода Plesihippus, а древнейшие представители рода лошади в Старом Свете (Е. Stenonis) очень близки, а может быть, даже тождественны американскому подроду плезихиппус.