Искра жизни. Электричество в теле человека
Шрифт:
Чтобы изучать процесс генерирования и распространения нервных импульсов, необходимы измерительные приборы, чувствительность которых достаточно высока для регистрации очень слабых и коротких электрических сигналов. У первых исследователей вроде Гальвани, несмотря на легкость наблюдения результатов воздействия нервного импульса — сокращения мышцы лягушки, не было возможности зарегистрировать его электрически. К середине XIX в. появились специальные приборы, названные (в честь Гальвани) гальванометрами. С их помощью многие исследователи убедились в том, что нервы и мышцы в самом деле генерируют собственные электрические сигналы, но и они не могли точно измерять их. Как ни печально, но если прибор был достаточно чувствителен, то ему не хватало быстродействия, а если он был достаточно быстродействующим, то ему не хватало чувствительности. Чтобы создать усилители, позволяющие точно измерять нервные импульсы, нейрофизиологам
Эдгар Эдриан и Кит Лукас первыми стали экспериментировать с новой аппаратурой, которая усиливала ничтожный сигнал, генерируемый в нервном волокне, примерно в 2000 раз. Эдриан активно пропагандировал важность технологии в твердой уверенности, что «история электрофизиологии определятся историей развития электроизмерительной аппаратуры». Пропагандой дело не ограничивалось, и его лаборатория «была напичкана последними достижениями техники». Он говорил, что достигнутые им результаты «не являются плодом исключительно его личного упорного труда или проницательности. Это одна из тех вещей, которые иногда происходят в лаборатории, если вы подбираете необходимую аппаратуру и смотрите, что можно получить с ее помощью». Алан Ходжкин, ученик Эдриана, позднее иронично заметил, что большинство людей, даже если они «подбирают аппаратуру и смотрят вокруг, все равно не совершают таких же открытий, как Эдриан». Надо сказать, что к самому Ходжкину это не относилось.
Эдриан начал работать ассистентом Кита Лукаса в 1912 г., когда он еще учился в Кембридже. Лаборатория Лукаса располагалась в крошечном темном сыром подвале, который заливало водой после каждого дождя, и ученым приходилось устраивать дощатые настилы в сырую погоду (не самые подходящие условия для экспериментов с электричеством, которые в наши дни наверняка были бы запрещены в соответствии с требованиями техники безопасности). Лукас поставил перед Эдрианом сложную задачу — исследование распространения нервного импульса. Проведенные к тому времени эксперименты давали основание считать, что нервные волокна либо возбуждаются полностью, либо вообще не возбуждаются, но уверенности в этом не было. Однако, прежде чем им удалось прийти к какому-либо решению, исследование было прервано из-за начала Первой мировой войны. Лукас погиб в воздушной катастрофе при проведении испытаний аппаратуры для ВВС Великобритании. После войны Эдриан возглавил лабораторию своего наставника в Кембридже. В результате скрупулезного выделения отдельных волокон из нервного пучка и их исследования он обнаружил, что при возбуждении нерв генерирует серию очень слабых электрических импульсов постоянной амплитуды, но переменной частоты. Чем больше была сила раздражителя, тем выше становилась частота. Другими словами, интенсивность ощущения пропорциональна частоте импульсов чувствительного нерва.
Эдриан отмечал, что свидетельство этого проявилось совершенно неожиданно, и приводил пример с экспериментом, в котором он размещал электроды на зрительном нерве жабы. «В комнате была почти полная темнота, и меня озадачили повторяющиеся шумы, которые доносились из громкоговорителя, подключенного к усилителю. Они свидетельствовали об интенсивных потоках импульсов. И только связав эти шумы с собственным передвижением по комнате, я понял, что нахожусь в поле зрения глаза жабы и он генерирует сигналы в ответ на мои действия». Судьба и удача1
К середине прошлого столетия все понимали, что нервы и мускулы передают информацию с помощью электрических импульсов, однако как нервные импульсы генерируются и распространяются по волокнам, было загадкой.
Первые эксперименты, проложившие путь к решению этой загадки, проводились с использованием нервных волокон кальмара, в результате чего это живое существо заняло особое место в сердцах физиологов. Человеком, обнаружившим, что у обычного кальмара (Loligo forbesii) нервное волокно видно невооруженным глазом, был Джон Янг. Высокий, с копной серебряных волос, полный заразительного энтузиазма, Джон Янг оставлял неизгладимое впечатление. Каждое лето он убегал от всех в Плимут или в Неаполь, чтобы заниматься исследованием осьминогов и кальмаров. Именно там он впервые обратил внимание на то, что мантия кальмара пронизана нервными волокнами огромной толщины. Эти гигантские клетки проводят нервные импульсы очень быстро и позволяют кальмару мгновенно скрываться от врага, с силой выбрасывая струю воды. Они также обеспечивают исследователей бесценным препаратом для изучения процесса генерирования нервных импульсов и дают превосходный предлог для проведения времени на морском побережье. Особой популярностью пользуются две морские лаборатории, где всегда есть свежие
Огромные размеры аксона кальмара — диаметр от половины миллиметра до миллиметра — позволяли ввести электрод непосредственно в аксон и измерить разность потенциалов между точками внутри и снаружи клетки. Впервые такой эксперимент провели в начале августа 1939 г. два молодых ученых из Кембриджа: Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли2. Для Хаксли, который тогда был еще студентом, эксперимент был первой пробой сил в сфере научных исследований. Они осторожно выделили одно гигантское нервное волокно, подвесили его вертикально на крючке и ввели тонкий серебряный электрод (защищенный стеклянным капилляром) в продольном направлении в центр аксона, не касаясь стенок. Второй электрод был помещен в морскую воду, окружавшую аксон. Это позволило определить разность потенциалов просто путем измерения напряжения между электродами.
Потенциал действия. Показаны отрицательный мембранный потенциал покоя и кратковременный положительный скачок, происходящий при генерировании импульса нервной клеткой.
Измерения показали, что внутренний потенциал нервной клетки в спокойном состоянии примерно на 50 мВ более отрицателен, чем наружный потенциал. Такой результат не был неожиданным, поскольку предположения об отрицательном потенциале покоя уже высказывались. Он возникает в результате утечки положительно заряженных ионов калия из клетки в состоянии покоя, как уже говорилось в предыдущей главе. Сюрпризом оказалось то, что при возбуждении нерва с помощью небольшого электрического разряда и генерировании нервного импульса разность потенциалов на мембране кратковременно изменялась на противоположную и внутриклеточный потенциал становился почти на 50 мВ более положительным, чем наружный. Такой «положительный скачок» потенциала полностью перечеркивал существовавшие представления и требовал переосмысления механизмов функционирования нервов.
Ходжкин и Хаксли впервые зарегистрировали потенциал действия 5 августа 1939 г., и это открытие чрезвычайно взволновало их. Они быстро опубликовали в журнале Nature короткую заметку о нем без каких-либо подробностей. А три недели спустя, 1 сентября, Гитлер вторгся в Польшу, Великобритания объявила войну Германии, и ученым пришлось оставить их эксперименты на целых восемь лет. Как ни печально, но у них не было времени на осмысление результатов, поскольку они очень быстро включились в решение более неотложных военных проблем.
В первые месяцы войны Ходжкин все же пытался описать результаты их работы в развернутой статье, однако сделать этого так и не смог — слишком много сил отнимала работа на оборону, а к 1940 г. «военные действия приняли такие масштабы, и потребность в радаре сантиметрового диапазона была настолько острой», что он «потерял всякий интерес к нейрофизиологии» и стал заниматься исключительно радаром. Ходжкину пришлось посвятить массу времени изучению необходимых разделов физики, но он об этом не жалел, поскольку очень быстро попал в команду, которая разрабатывала коротковолновую авиационную радиолокационную систему для ночных истребителей, позволявшую обнаруживать вражеские бомбардировщики в темноте. Работа была опасной — она включала в себя полетные испытания прототипов системы, а в первых образцах высоковольтной аппаратуры нередко случались замыкания в разреженном воздухе на большой высоте, они горели и наполняли самолет едким дымом. Хаксли также был очень занят — он работал над применением радиолокационных систем в корабельных зенитных артиллерийских установках.
Если британские ученые не могли продолжать исследования во время войны, то в Соединенных Штатах исследования не прекращались. Кеннет Коул (известный как Кейси) и его коллега Говард Кертис тоже занимались регистрацией потенциалов действия в аксонах кальмара в вудс-хоулской лаборатории. К сожалению, некоторые их результаты были ошибочными. Они иллюстрировали свои отчеты «типичными» графиками, но, как многие ученые, приводили не репрезентативную выборку, а всего один график, лучший с их точки зрения, т.е. с наибольшими значениями. Однако наибольшее не всегда является наилучшим. Впоследствии Коул допустил возможность плохой калибровки аппаратуры, поскольку по их замерам выходило, что потенциал действия превосходит потенциал покоя почти на 100 мВ. Такой гигантский потенциал действия не укладывался ни в одну известную теорию, что задержало решение загадки работы нервного импульса. Эта поучительная история напоминает ученым о том, что «типичные данные» действительно должны быть типичными. Укрощение аксона