История земли и жизни на ней
Шрифт:
Еще недавно биологи уверено рисовали – исходя из общих соображений – такую картину. Самый длинный отрезок в истории Земли приходился на образование первых биологических систем из неорганической материи. Несколько меньшее время потребовалось на возникновение первых клеток, и лишь после этого начался все ускоряющийся процесс собственно биологической эволюции. Первыми живыми существами были гетеротрофные микроорганизмы, питавшиеся «первичным бульоном» – той органикой, что в избытке возникала в первичной атмосфере и океане в результате процессов, частично смоделированных Миллером. Затем уже возникли и автотрофы, синтезирующие органику из углекислого газа и воды, используя для этого энергию окислительных химических реакций (хемоавтотрофы) или солнечного света (фотоавтотрофы).
Реальные факты, однако, вынудили отказаться от этой умозрительной схемы. В числе прочего не нашли подтверждений и представления об исходной гетеротрофности живых существ; судя по всему, авто– и гетеротрофность возникли одновременно. Один из ведущих специалистов по микробным сообществам Г.А. Заварзин обращает внимание на то, что «первичный бульон» даже теоретически не мог быть источником
Первичность хемоавтотрофности – относительно фотоавтотрофности – тоже принято было считать несомненной; серьезным аргументом тут является то обстоятельство, что наиболее архаичные из всех покариот, архебактерии – именно автотрофы. Однако и здесь, как выяснилось, все не так уж очевидно. Молекула фотосинтезирующего пигмента (например, хлорофилла) поглощает квант света; в дальнейшем энергия этого кванта используется в различных химических превращениях. Так вот, есть серьезные основания полагать, что первичной функцией этих пигментов была просто-напросто нейтрализация разрушительной для организма (да и вообще для любой высокомолекулярной системы) энергии квантов ультрафиолетового излучения, беспрепятственно проникавшего в те времена сквозь лишенную озонового слоя атмосферу. Впоследствии те, кто приспособился еще и использовать эту энергию «в мирных целях», разумеется, получили гиганские преимущества, однако сама по себе «радиационная защита» ДНК при помощи пигментов должна была сформироваться еще на стадии доорганизменных гиперциклов. Понятно, что доводить эту защиту до совершенства имело смысл лишь тем из них, кто обитал в поверхностном слое океана (10-метровый слой воды полностью защищает от ультрафиолета любой интенсивности); именно они, судя по всему, и дали начало фотоавтотрофам, тогда как глубины остались в распоряжении хемоавтотрофов.
Существованию фотоавтотрофов с самых давних времен есть и прямые доказательства (древнейшие организмы из формации Исуа, как мы помним, были именно фотосинтезирующими, а в породах возраста 3,1 млрд лет содержатся остатки хлорофила – фитан и пристан, и даже неразложившийся цианобактериальный пигмент фикобилин), но гораздо проще отслеживать деятельность фотоавтотрофов по одному из ее побочных продуктов – кислороду. Впервые такой анализ был проведен в 60-е годы Л. Беркнером и Л. Маршаллом; они пришли к выводу, что количество кислорода на Земле росло на протяжении всей ее истории – постоянно, но крайне медленно, и вплоть до начала кембрия атмосфера оставалась практически бескислородной (не более 1% от его нынешнего количества). Однако накопленные к нынешнему моменту данные заставляют предполагать, что насыщение атмосферы кислородом произошло в существенно более отдаленные времена.
РИСУНОК 16. (пропущен) Геологические свидетельства изменений состава земной атмосферы и условий среды на протяжении докембрия и фанерозоя.
В отличие от других атмосферных газов кислород не может быть получен путем дегазации магмы, и потому отсутствовал в первичной атмосфере Земли, которая была восстановительной. Об этом свидетельствует наличие в древнейших, главным образом катархейских, породах легко окисляемых, но не окисленных (несмотря на пребывание на земной поверхности) веществ – таких как графит (углерод), лазурит (Na2S) и т.д. Небольшие количества кислорода, образовывавшегося в результате фотодиссоциации молекул воды под действием жесткого ультрафиолетового излучения, полностью расходовались на окисление постоянно выделяемых вулканами аммиака, закиси углерода, метана и сероводорода. Однако начиная с определенного момента в океанах начали образовываться так называемые полосчатые железные руды (джеспиллиты), представляющие собой чередование бедных и обогащенных окислами железа прослоев. Они формируются, когда двухвалентное железо, выработавшееся в результате вулканической активности и растворенное в морской воде, реагирует в поверхностных слоях океана с молекулярным кислородом, окисляется до трехвалентного и выпадает в виде нерастворимого осадка на дно. Таким образом, начало образования руд этого типа (состоящих главным образом из гематита Fe2O3 и магнетита FeO(Fe2O3) означает появление на Земле достаточно мощного источника молекулярного кислорода, каковым могут быть только фотосинтезирующие организмы. Впервые джеспиллиты появляются все в той же формации Исуа; это может служить независимым подтверждением того, что содержащееся в ней углеродистое вещество действительно принадлежало фотосинтетикам (рисунок 16).
Источник-то кислорода возник, но Мир еще на протяжении полутора миллиардов лет оставался анаэробным: об этом свидетельствует наличие в соответствующих отложениях конгломератов из пирита (FeS2). Зачастую они представляют собой гальку с отчетливыми следами обработки ее течением – это, кстати, первое свидетельство существования на Земле пресных вод. Но текучие воды не могут не быть хорошо аэрироваными, и то, что столь легко окисляемое вещество, как пирит, осталось неокисленным, свидетельствует о практически бескислородной атмосфере. Сообщества фотоавтотрофов формируют в это время своеобразные кислородные оазисы (термин П. Клауда) в бескислородной пустыне; их возможностей хватает на создание окислительных обстановок (и осаждение железа в окисной форме) лишь в своем непосредственном окружении.
Ситуация радикально изменилась около 2 млрд
Именно в это время (1,9 млрд лет назад) в канадской формации Ганфлинт впервые появляются звездчатые образования, полностью идентичные тем, что образует ныне облигатно-аэробная марганцевоосаждающая бактерия Metallogenium. Без кислорода окисление железа и марганца не идет, и образуемые этой бактерией металлические кристаллы в виде характерных «паучков» воникают только в сильно окислительной обстановке. Это должно означать, что в тот момент содержание кислорода в атмосфере уже достигло величины как минимум в 1% от современного (точка Пастера). Именно с этой пороговой концентрации становится «экономически оправданным» налаживание процесса кислородного дыхания, в ходе которого из каждой молекулы глюкозы можно будет получать 38 энергетических единиц (молекул АТФ) вместо двух, образующихся при бескислородном брожении. С другой стороны, в атмосфере начинает возникать озоновый слой, преграждающий путь смертоносному ультрафиолету, что ведет к колоссальному расширению спектра пригодных для жизни местообитаний. Примерно к середине протерозоя (1,7-1,8 млрд лет назад) «кислородная революция» в целом завершается, и Мир становится аэробным (рисунок 16). Впрочем, с точки зрения существ, составлявших тогдашнюю биосферу, этот процесс следовало бы назвать иначе: «Необратимое отравление кислородом атмосферы планеты». Смена анаэробных условий на аэробные не могла не вызвать катастрофических перемен в структуре тогдашних экосистем, и в действительности «кислородная революция» есть не что иное, как первый в истории Земли глобальный экологический кризис.
Во всех предыдущих построениях мы имели дело лишь с геохимическими следствиями тех процессов, что присходили на Земле при предполагаемом нами участии живых существ. Располагаем ли мы, однако, хоть какой-то информацией о самих этих существах? Можно ли их «пощупать пальцами»? Оказывается, можно. В последние десятилетия были разработаны специальные методы обработки осадочных горных пород, позволяющие выделять содержащиеся в них клеточные оболочки, а в некоторых случаях даже получать косвенную информацию о внутреннем строении этих клеток. К нынешнему моменту в докембрийских породах обнаружено множество одноклеточных организмов; древнейшие из них найдены в местонахождениях Варравуна (Австралия) – 3,5 и Онфервахт (Южная Африка) – 3,4 млрд. лет назад. Это оказались несколько видов цианобактерий («сине-зеленых водорослей»), ничем особенно не отличающихся от современных; мы уже упоминали о том, что из пород возраста 3,1 млрд. лет был выделен пигмент фикобилин, который используется при фотосинтезе современными цианобактериями (и никем кроме них).
Итак, в раннем докембрии существовал совершенно особый мир, формируемый прокариотными организмами – бактериями и цианобактериями. Разделение живых существ на прокариоты и эукариоты (эти термины были введены в 1925 г. Э. Шаттоном), основанное на наличии или отсутствии в их клетках оформленного ядра, теперь считают существенно более фундаментальным, чем, например, разделение на «животные» и «растения». Среди многих их различий для нас сейчас важнее всего то, что среди прокариот неизвестны многоклеточные организмы. Есть нитчатые и пальмеллоидные [11] формы цианобактерий, однако уровень интеграции клеток в этих стркутурах – это все-таки уровень колонии, а не организма. А поскольку времени на всякого рода эксперименты у прокариот, как мы видели, было более чем достаточно (как-никак, три с половиной миллиарда лет), то приходится предположить, что по каким-то причинам на прокариотной основе многоклеточность не возникает в принципе. Может быть, дело в отсутствии у них центриолей и митотического веретена, без которого невозможно точно ориентировать в пространстве делящиеся клетки и формировать из них сколь-нибудь сложные ансамбли. Может быть – в свойствах их клеточной оболочки, препятствующих межклеточным взаимодействиям; это делает невозможным обмен веществами, так что клетки, находящиеся внутри организма и не имеющие прямого контакта с окружающей средой (что неизбежно при многоклеточности), не могли бы питаться и выводить продукты распада. Может быть – в чем-то еще; как бы то ни было, такой путь повышения уровня организации, как многоклеточность, для прокариот оказался закрытым. Выход из этого тупика они нашли весьма оригинальный.
11 В различных научно-популярных изданиях акул принято называть очень древней группой, чуть ли не «живыми ископаемыми». Это не совсем верно. Пластинчатожаберные хрящевые рыбы действительно известны начиная с карбона, однако те из них, кого называют «акулой» неспециалисты (крупный высокоскоростной хищник с телом гидродинамически совершенной формы – одним словом, персонаж фильма «Челюсти») вперыве появились в юре, а современные их семейства – лишь в мелу.