История земли и жизни на ней
Шрифт:
Помимо бентосных прокариотных экосистем, представленных матами, все это время существовали и планктонные, состоящие из сферических одноклеточных водорослей – акритарх и шарообразных колоний, напоминающих современный Volvox. Следует помнить, что название «акритархи» не соответствует какой либо таксономической группе водорослей – такой, как эвгленовые, диатомовые и т.п.; это собирательное название для микроорганизмов со стойкой, но неминерализованной оболочкой. Первые планктонные организмы появляются в палеонтологической летописи 3,5 млрд лет назад – одновременно со строматолитами.
Именно в планктонных экосистемах произошло в середине протерозоя (около 1,9-2 млрд лет назад) событие, ставшее ключевым для дальнейшей судьбы биосферы. В это время в составе фитопланктона появились такие акритархи, которых считают первыми на Земле
По поводу происхождения эукариотов большинство исследователей придерживается гипотезы симбиогенеза. Идея о том, что растительная и животная клетки являют собой «симбиотический комплекс» была впервые высказана К.С. Мережковским (1909) и затем обоснована А.С. Фаминцыным (тем самым, который ранее, в 1867 г, доказал симбиотическую природу лишайников); автором же концепции в ее современном виде считают Л. Маргулис. Концепция состоит в том, что органеллы, наличие которых отличает эукариотную клетку от прокариотной – митохондрии, хлоропласты и жгутики с базальным телом и микротрубочками – являются результатом эволюции некогда независимых прокариотных клеток, которые были захвачены клеткой-хозяином (тоже прокариотной) и не «съедены», а превращены ею в симбионтов. Предполагается, что роль клетки-хозяина выполняла крупная факультативно-анаэробная бактерия-гетеротроф. Проглотив однажды мелких аэробных бактерий-гетеротрофов, она начала использовать их в качестве «энергетических станций», перерабатывая с их помощью свою органику по более совершенной технологии (дыхание вместо брожения), что позволило ей получать из каждой молекулы глюкозы 38 молекул АТФ вместо двух. Союз был выгоден и для «рабов»-аэробов, получивших взамен гораздо более совершенный источник «топлива»: органику, добываемую крупным хищным хозяином. Далее к поверхности хозяина прикрепилась другая группа симбионтов – жгутикоподобные бактерии (Маргулис полагает, что это было нечто вроде современных спирохет), которые резко увеличили подвижность хозяина – в обмен на возможность «подсоединиться к единой энергосистеме». Поглотив же затем подходящих мелких фотоавтотрофов – цианобактерий, хозяин получил возможность получать органику не путем активного поиска ее во внешней среде, а просто, так сказать, посидев немного на солнышке. Этот переход до некоторой степени аналогичен происходившему в человеческой истории переходу от охоты и собирательства к скотоводству и земледелию. Гипотеза эта выглядит достаточно фантастично, однако имеет серьезные обоснования.
РИСУНОК 18. Схематическое изображение симбиогенеза.
Дело в том, что аналогичные процессы происходят и в современном мире. Например, инфузория-туфелька может содержать в качестве «домашнего животного» зеленую водоросль хлореллу. Инфузория не трогает «домашнюю» хлореллу, но немедленно переваривает любую «дикую» клетку того же вида. Хлорелла же образует внутри хозяина строго фиксированное число клеток, и через несколько поколений теряет способность к самостоятельному существованию.
С другой стороны, сходство митохондрий и хлоропластов с бактериями далеко выходит за рамки чисто внешнего (и те, и другие – овальные тела, окруженные двойной мембраной, на складках внутреннего слоя которой локализованы пигменты с дыхательными или фотосинтетическими функциям). Дело в том, что эти органеллы имеют собственную ДНК, причем не линейную (как хромосомная ДНК самой эукариотной клетки), а кольцеобразную – такую же, как у настоящих бактерий. В момент клеточного деления митохондрии и хлоропласты не создаются клеткой заново, а размножаются сами, как настоящие одноклеточные организмы. При этом степень их самостоятельности такова, что они вполне способны существовать и размножаться и в чужих клетках: например, хлоропласты легко размножаются в курином яйце.
Сравнив же с этих позций эукариотную клетку с матом, можно заключить, что здесь мы имеем дело со второй (и столь же успешной) попыткой прокариот создать высокоинтегрированную колонию, на этот раз не между различными клетками, а внутри одной из них. Похоже, что, не имея возможности выработать истиную многоклеточность, прокариоты выжали все, что можно, из симбиоза: раз нельзя наладить должную дифференцировку собственных клеток, то почему бы не использовать в качестве строительного материала клетки разных организмов? При этом не исключено, что по крайней мере «конструкторские разработки» по обоим «проектам» – мат и эукариотность – первые прокариоты начали одновременно. Такое предположение может хорошо объяснить тот парадоксальный результат, к которому пришли в последние годы К.Вёзе и ряд других исследователей: сопоставив нуклеотидные последовательности различных групп организмов методом молекулярных часов, [13] они заключили, что эукариоты должны были возникнуть столь же давно, как и прокариоты.
13 Скорпионы представляют собою специализированную группу уже знакомых нам (по главе 7) морских ракоскорпионов-эвриптерид, представители которой перешли от плавания к хождению по дну и, приобретя мелкие размеры, освоили сначала морскую литораль, а потом и сушу.
Скорее всего, различные варианты эукариотности – т.е. внутриклеточных колоний – возникали многократно (например, есть основания полагать, красные водоросли, резко отличающиеся от всех прочих растений по множеству ключевых признаков, являются результатом такой «независимой эукариотизации» цианобактерий), однако все эти варианты, видимо, не имели в тогдашних условиях должного преимущества перед прокариотным типом организации и «не выходили в серию». Ведь эукариотам приходится платить за свою сложность весьма дорогую цену: они потеряли присущие прокариотам «бессмертие» (видовую неизменность на протяжении миллиардов лет) и «неуязвимость» (способность жить в кипятке или в ядерном реакторе, питаться любыми ядами или чистым водородом, и т.д.); какой же смысл после этого выполнять в биосфере те функции, для которых достаточно и прокариот? Если компьютер нужен вам лишь для печатания текстов и игры в «Тетрис», то вы, надо думать, не станете покупать Пентиум со всеми «наворотами», а ограничитесь чем попроще.
Ситуация, однако, радикально изменилась именно около двух миллиардов лет назад, когда появление одного из возможных вариантов эукариотности – «аэробный фотоавтотроф» – совпало с другим событием: концентрация кислорода в атмосфере Земли достигла, в результате деятельности цианобактерий, точки Пастера, и в этих условиях эукариотная «модель» оказалась, наконец, «конкурентоспособной». Именно эукариоты-аэробы со временем оттеснят прокариотные сообщества в «резервации» (пересоленые водоемы, горячие источникии т.д.), или превратят их в эфемеров (сине-зеленые водоросли, стремительно размножающиеся в луже – и тут же исчезающие вместе с ней).
Это выглядит, если вдуматься, вопиющей исторической несправедливостью. Здесь мы в первый – но далеко не в последний – раз сталкиваемся с ситуацией, когда некая группа живых организмов постепенно изменяет окружающий Мир «под себя» – а плодами этих изменений в итоге пользуются другие, причем с достаточно печальным для «инициаторов реформ» результатом. Увы! Блестяще сформулированный Стругацкими принцип: «Будущее создается тобой, но не для тебя» проявляется в эволюции биосферы как одна из фундаментальнейших закономерностей.
Впрочем, эукариоты начали свое триумфальное шествие далеко не сразу. Появившсь почти 2 млрд лет назад, они на протяжении почти миллиарда лет не играли сколь-нибудь заметной роли в экосистемах, а все разнообразие этих органихмов было ограничено фитопланктонными формами – акритархами. Создается впечатление, что сама по себе эукариотность еще не создает решающего преимущества; до тех пор, пока эукариоты остаются одноклеточными, они лишь конкурентоспособны (относительно прокариот) – но не более того. Мир продолжает оставаться прокариотным вплоть до конца протерозоя. Однако около 800 млн лет назад наступает эпоха поистине драматических перемен, о которых и пойдет речь в следующей главе.