История земли и жизни на ней

Еськов Кирилл Юрьевич

8. Ранний палеозой: «выход жизни на сушу». Появление почв и почвообразователей. Высшие растения и их средообразующая роль. Тетраподизация кистеперых рыб.

Вплоть до самого недавнего времени человек выносил из школьного учебника биологии и популярных книг по теории эволюции такую примерно картину события, именуемого обычно «Выходом жизни на сушу». В начале девонского периода (или в конце силурийского) на берегах морей (точнее – морских лагун) появились заросли первых наземных растений – псилофитов (рисунок 29, а), положение коих в системе растительного царства остается не вполне ясным. Растительность сделала возможным появление на суше беспозвоночных животных – многоножек, паукообразных и насекомых; беспозвоночные, в свою очередь, создали пищевую базу для наземных позвоночных – первых амфибий (ведущих свое происхождение от кистеперых рыб) – таких, как ихтиостега (рисунок 29, б). Наземная жизнь в те времена занимала лишь чрезвычайно узкую прибрежную полоску, за которой простирались необозримые пространства абсолютно безжизненных

первичных пустынь.

РИСУНОК 29. (а) – Реконструкция ландшафта Райни (девон Шотландии) с зарослями псилофитов; (б) – древнейшее наземное позвоночное – ихтиостега (девон Гренландии).

Так вот, согласно современным представлениям, в означенной картине неверным (или, по меньшей мере, неточным) является практически всё – начиная с того, что достаточно развитая наземная жизнь достоверно существовала много раньше (уже в следующем за кембрием ордовикском периоде), и кончая тем, что упомянутые «первые амфибии» наверняка были существами чисто водными, не имеющими связи с сушей. Дело, однако, даже не в этих частностях (о них мы поговорим в свой черед). Важнее другое: скорее всего, принципиально неверна сама формулировка – «Выход живых организмов на сушу». Есть серьезные основания полагать, что сухопутные ландшафты современного облика в те времена вообще отсутствовали, и живые организмы не просто вышли на сушу, а в некотором смысле создали ее как таковую. Впрочем, давайте по порядку.

Итак, первый вопрос – когда; когда же все-таки на Земле появились первые несомненно наземные организмы и экосистемы? Однако тут сразу возникает встречный вопрос: а как определить, что некий вымерший организм, с которым мы столкнулись – именно наземный? Это вовсе не так просто, как кажется на первый взгляд, ибо принцип актуализма здесь будет работать с серьезными сбоями. Типичный пример: начиная с середины силурийского периода в палеонтологической летописи появляются скорпионы – животные по нынешним временам вроде бы сугубо сухопутные. Однако сейчас уже достаточно твердо установлено, что палеозойские скорпионы [29] дышали жабрами и вели водный (или, по крайней мере, амфибиотический) образ жизни; наземные же представители отряда, у которых жабры превращены в характерные для паукообразных легкие «книжечного» типа (book-lungs), появились лишь в начале мезозоя. Следовательно, находки в силурийских отложениях скорпионов сами по себе ничего (в интересующем нас плане) не доказывают.

29 Скорпионы представляют собою специализированную группу уже знакомых нам (по главе 7) морских ракоскорпионов-эвриптерид, представители которой перешли от плавания к хождению по дну и, приобретя мелкие размеры, освоили сначала морскую литораль, а потом и сушу.

Более продуктивно здесь, как кажется, отслеживать появление в летописи не наземных (по нынешним временам) групп животных и растений, а определенных анатомических признаков «сухопутности». Так, например, растительная кутикула с устьицами и остатки проводящих тканей – трахеид наверняка должны принадлежать наземным растениям: под водой, как легко догадаться, и устьица, и проводящие сосуды ни к чему... Однако существует и иной – воистину замечательный! – интегральный показатель существования в данное время наземной жизни. Подобно тому, как показателем существования на планете фотосинтезирующих организмов является свободный кислород, показателем существования наземных экосистем может служить почва: процесс почвообразования идет только на суше, а ископаемые почвы (палеопочвы) хорошо отличимы по структуре от любых типов донных отложений.

Надо заметить, что почва сохраняется в ископаемом состоянии не слишком часто; лишь в последние десятилетия на палеопочвы перестали смотреть как на некую экзотическую диковинку и начали их систематическое изучение. В итоге в изучении древних кор выветривания (а почва есть не что иное, как биогенная кора выветривания) произошла подлинная революция, буквально перевернувшая прежние представления о жизни на суше. Самые древние палеопочвы найдены в глубоком докембрии – в раннем протерозое; в одной из них, имеющей возраст 2,4 млрд лет, С. Кемпбелл (1985) обнаружил несомненные следы жизнедеятельности фотосинтезирующих организмов – углерод со смещенным изотопным отношением 12С/13С. В этой связи можно упомянуть и обнаруженные недавно остатки цианобактериальных построек в протерозойских карстовых полостях: процессы карстования – образование котловин и пещер в водорастворимых осадочных породах (известняки, гипсы) – могут идти только на суше.

Другим фундаментальным открытием в этой области следует считать обнаружение Г. Реталляком (1985) в ордовикских палеопочвах вертикальных норок, прорытых какими-то достаточно крупными животными – видимо, членистоногими или олигохетами (дождевыми червями) [30] ; в этих почвах нет никаких корней (которые обычно сохраняются очень хорошо), но есть своеобразные трубчатые тельца – Реталляк интерпретирует их как остатки несосудистых растений и/или наземных зеленых водорослей. В несколько более поздних, силурийских, палеопочвах найдены копролиты (окаменевшие экскременты) каких-то почвообитающих

животных; пищей им, судя по всему, служили гифы грибов, составляющие заметную долю вещества копролитов (впрочем, не исключено, что грибы могли и вторично развиться на органике, содержащейся в копролитах).

30 С находкой кембрийских морских многоножкоподобных членистоногих их существование и на раннепалеозойской суше кажется вполне вероятным, хотя достоверные находки многоножек в континентальных отложениях появляются лишь в позднем силуре.

Итак, к настоящему моменту два факта могут считаться установленными достаточно твердо:

1. Жизнь появилась на суше очень давно, в среднем докембрии. Она была представлена, судя по всему, различными вариантами водорослевых корок (в том числе – амфибиотическими матами) и, возможно, лишайниками [31] ; все они могли осуществлять процессы архаичного почвообразования.

2. Животные (беспозвоночные) существовали на суше по меньшей мере с ордовика, т.е. задолго до появления высшей растительности (чьи достоверные следы по-прежнему остаются неизвестными до позднего силура). Средой обитания и пищей этим беспозвоночным могли служить упомянутые выше водорослевые корки; при этом сами животные неизбежно становились мощным почвообразующим фактором.

31 Не исключено, что уже в венде на суше существовали и макроскопические растения. В это время на талломах некоторых водорослей (Kanilovia) возникают загадочные сложноустроенные микроструктуры в виде зигзагообразно разрывающейся повдоль спиральной хитиноидной ленты. М.Б.Бурзин (1996) вполне логично предположил, что они служат для разбрасывания спор – а такой механизм необходим лишь в воздушной среде.

Последнее обстоятельство заставляет вспомнить одну старую дискуссию – о двух возможных путях заселения суши беспозвоночными. Дело в том, что неморские ископаемые этого возраста были очень редки, и все гипотезы на сей предмет казались лишь более или менее убедительными спекуляциями, не подлежащими реальной проверке. Одни исследователи предполагали, что животные вышли из моря напрямую – через литораль с водорослевыми выбросами и иными укрытиями; другие настаивали на том, что сперва были заселены пресноводные водоемы, и лишь с этого «плацдарма» началось впоследствии «наступление» на сушу. Среди сторонников первой точки зрения выделялись своей убедительностью построения М.С. Гилярова (1947), который, основываясь на сравнительном анализе адаптаций современных почвообитающих животных, доказывал, что именно почва должна была служить первичной средой обитания самых ранних жителей суши [32] . При этом надо учитывать, что почвенная фауна действительно крайне плохо попадает в палеонтологическую летопись и отсутствие ископаемых «документов» здесь вполне объяснимо. У этих построений, однако, был один по-настоящему уязвимый пункт: а откуда же взялась сама эта почва, если в те времена еще не было наземной растительности? Всем ведь известно, что почвообразование идет при участии высших растений – сам Гиляров называл настоящими почвами лишь те, что связаны с ризосферой, а все прочее – корами выветривания... Однако теперь – когда стало известно, что примитивное почвообразование возможно и с участием одних лишь низших растений – концепция Гилярова обрела «второе дыхание», а недавно была впрямую подтверждена данными Реталляка по ордовикским палеопочвам.

32 Некоторые авторы (например, Л.С.Берг) считали почвенную жизнь вообще первичной.

С другой стороны, несомненные пресноводные фауны (которые содержат, помимо всего прочего, дорожки следов на поверхности осадка) появляются намного позже – в девоне. В их состав входят скорпионы, мелкие (примерно в ладонь величиной) ракоскорпионы, рыбы и первые неморские моллюски; среди моллюсков есть и двустворчатые – длительно живущие организмы, неспособные переносить заморы и пересыхание водоемов. Фауны же с такими бесспорно-почвенными животными, как тригонотарбы («панцирные пауки») и растительноядные двупарноногие многоножки существуют уже в силуре (лудловский век). А поскольку водная фауна всегда попадает в захоронения на порядок лучше, чем наземная, то все это позволяет сделать еще один вывод:

3. Почвенная фауна появилась существенно раньше пресноводной. То есть – по крайней мере для животных пресные воды не могли играть роль «плацдарма» при завоевании суши.

Этот вывод, однако, заставляет нас вернуться к тому самому вопросу, с которого мы начинали свои рассуждения, а именно: вышли живые организмы на сушу или фактически создали ее как таковую? А.Г. Пономаренко (1993) полагает, что все сообщества, о которых шла речь выше, на самом деле трудно с определенностью назвать «наземными» или «сообществами внутриконтинентальных водоемов» (хотя по крайней мере маты должны были существенную часть времени находиться в воде). Он считает, что «существование настоящих континентальных водоемов, как текучих, так и стоячих, представляется весьма проблематичным до того, как в девоне сосудистая растительность несколько снизила скорость эрозии и стабилизировала береговую линию». Основные события должны были происходить в уже знакомых нам выположенных прибрежных амфибиотических ландшафтах без стабильной береговой линии – «не суша, не море» (см. главу 5 ).