История земли и жизни на ней
Шрифт:
Самым лучшим, уникальным, местонахождением кембрийской фауны считают среднекембрийские сланцы Бёджес, открытые в 1912 г. в канадских Скалистых Горах (богатейшие местонахождения в Восточной Сибири, Китае и Гренландии изучены пока недостаточно); тип сохранности в Бёджес таков, что там могут захораниваться и «мягкие» организмы, не имевшие скелета. Так вот, оказалось, что число таких бесскелетных форм в кембрийской фауне даже больше, чем в вендской (хотя доля их теперь невелика). Это служит сильным доводом в пользу того, что в кембрии не появляется вдруг, как по мановению волшебной палочки, некая принципиально новая – «скелетная» – фауна (так иногда полагали прежде), а одевается скелетом та фауна, что уже существует – едва лишь открывается для этого возможность.
Другой неожиданный вывод следует из изучения открытых в конце восьмидесятых годов в Швеции среднекембрийских фосфатных конкреций Ёрстен. При тамошнем типе сохранности фиксируются не покровные ткани (как в Бёждес), а микроскопические щетинки и иные твердые покровные элементы, видимые лишь под сканирующим электронным микроскопом.
Надо заметить, что мир первых скелетных организмов, сложившийся в начале кембрия (немакит-далдынский ярус), был крайне своеобразен и в чистом виде просуществовал очень недолго, лишь до середины этого периода – хотя отдельные ого представители дожили до середины ордовика. В это время уже существовали достаточно многочисленные животные, имевшие раковины (моллюски и брахиоподы) и жилые трубки (сабелидиты, хиолиты) и т.п.; разнообразнейшие мелкие зубчики – конодонты представляли собою части ротовых органов древнейших вторичноротых – щетинкочелюстных и хордовых. Весьма характерны для этого мира приапулиды (в современных морях эта реликтовая группе насчитывает лишь 20 видов), а также лобоподы (представленные ныне микроскопическими тихоходками и обитающими в подстилке влажных тропических лесов онихофорами); видимо, именно к лобоподам принадлежат многие загадочные кембрийские организмы, вроде галлюциногении (оцените название!). Имелись и и многочисленные артроподоподобные формы (см. ниже) (рисунок 25, а-д).
Основу тогдашних экосистем, однако, составляли водоросли, строившие небольшие известковые постройки – биогермы, и чрезвычайно любопытная, как считалось, вымершая группа организмов – археоциаты. Археоциаты (по-гречески – «древние кубки») представляют собой небольшие прикрепленные ко дну бокалы с двуслойной стенкой (рисунок 24); диаметр их колеблется от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров, хотя в Сибири найдены и исполинские формы размером до 1,5 м. Природа их долго вызывала споры (неясно было даже – животные это или растения, или вообще отдельное царство), однако в последнее время почти все исследователи согласны с тем, что их следует относить к губкам. Более того – не так давно в Тихом океане была найдена странная глубоководная губка Vacletia, оказавшаяся по рассмотрении дожившим до наших дней археоциатом и пополнившая собою галерею «живых ископаемых» (вроде кистеперой рыбы или гинкго).
РИСУНОК 24. Археоциаты. (а) – Archaeocyatida, (б) – Capsulocyatida, (в) – Kazachstanicyatida, (г) – Archaeocyatida.
РИСУНОК 25. Различные кембрийские животные: лобоподы (а-б), члнистоногие неясного систематического положения (в-д), трилобиты (е-ж). (а) – Xenusion; (б) – Aysheaia; (в) – Wiwaxia; (г) – Anomalacaris; (д) – Opabinia; (е) – Olenoides , (ж) -Ogygopsis.
Губки занимают совершенно обособленное положение в системе животного царства и могут быть противопоставлены всем остальным многоклеточным животным: есть веские основания считать, что они ведут свое происхождение от иной группы простейших, нежели прочие метазоа. Существует, например, остроумная и неплохо аргументированная гипотеза Й. Райтнера (1991), согласно которой губки возникают как симбиоз бактериальной колонии с хоанофлагеллятными простейшими [22] . Достигнутый губками уровень организации не позволяет назвать их многоклеточными в строгом смысле («многотканевыми» по Корлиссу), так что вроде бы нет ничего удивительного в том, что именно эта примитивнейшая группа животных открывает собою фанерозойскую летопись. Но это только на первый взгляд.
22 Старое название, которое вы можете встретить в книгах – стегоцефалы – сейчас не употребляют.
Дело в том, что крайне низкий уровень клеточной интеграции оставляет губкам единственно возможную «профессию» – прикрепленный пассивный фильтратор органической взвеси. Любая губка (включая археоциат) представляет собою открытый сверху мешок, стенки которого пронизаны каналами; вода постоянно движется сквозь них во внутреннюю (парагастральную) полость, выходя затем наружу через верхнее отверстие (устье), а входящие в состав стенок каналов хоаноциты (воротничковые жгутиковые клетки) отфильтровывают содержащуюся в воде органику и бактерий. Вопрос для школьной олимпиады: какая сила заставляет воду двигаться сквозь каналы в неподвижной стенке? Ответ: та же самая, что создает печную тягу – разница давлений на высоте поддувала и на высоте конца трубы в соответствии с законом Бернулли [23] : если водная среда, в которой находится губка, имеет ненулевую скорость, то слой движущейся жидкости над устьем создает «подсос». Известное дело: чем выше труба – тем лучше тяга; соответственно, губка может прокачивать сквозь себя воду лишь когда ее устье приподнято над субстратом. (Сходный механизм обеспечивает вентиляцию нор сусликов и иных грызунов. Тот из выходов, через который при рытье норы выбрасывали грунт, оказывается заключен в холмик-"кротовину" и несколько приподнимается над землей; в итоге внутри норы возникает устойчивый ток воздуха от «низкого» выхода к «высокому»). Подъем же устья над субстратом можно обеспечить лишь при наличии твердого опорного скелета – органического или минерального (у современных губок есть оба варианта). Отсутствие в предшествующих отложениях этих легко обнаруживаемых скелетных элементов – спикул – свидельствует о том, что данная группа живых организмов действительно возникла лишь в начале кембрия (возможно, именно по схеме Райтнера – см. выше), т.е. когда уже несомненно существовали и настоящие многоклеточные животные.
23 Не называем же мы «наземным существом» угря, который способен ночью, по росистой траве, переползти из одного водоема в другой, преодолевая расстояние в несколько сот метров!
Вся геологическая история археоцат (появление, расцвет – около 300 родов, – упадок и вымирание) укладывается в крохотный по геологическим меркам интервал в 15-20 млн. лет – случай совершенно уникальный. Уже во второй половине кембрия эта процветавшая в начале периода группа исчезает «как с белых яблонь дым», и при этом на смену ей не приходит никто – то есть конкурентное вытеснение здесь предположить трудно. Создается впечатление, что археоциаты эксплуатировали некий ресурс, который сперва был в изобилии, а затем стал резко дефицитным. Сопоставляя экологию археоциат (по аналогии с современными губками) и изложенную выше картину вендско-кембрийской биосферной перестройки можно предположить следующее. Группа эта процветала в тот относительно краткий и принципиально неустойчивый период, когда развитие пеллетного транспорта уже обогатило придонные слои кислородом, но еще не сконцентрировало большую часть органики внутри осадка; этот расклад, как полагает А.Г. Пономаренко, должен быть весьма благоприятен для «тонких» фильтраторов. Для того, чтобы эксплуатировать открывшийся ресурс, нет нужды в «квалифицированной рабочей силе» – вполне достаточно макроскопических организмов, даже не являющихся многотканевыми. Однако дальнейшее развитие ситуации с запасанием органики в осадке (что позволяет и сделать ее переработку более равномерной, и улучшить снабжение кислородом придонных слоев) резко ухудшает положение бактерий и пассивных фильтраторов, но зато благоприятствует илоедам. Время археоциат кончается, и наступает время трилобитов (рисунок 25, е-ж) [24] .
24 Палеозойские растения, сочетающие в себе признаки голосеменных и папоротникообразных (семена и расчлененную «папоротниковую» листву) раньше выделяли в отдельный класс голосеменных – птеридоспермы, или семенные папоротники. Теперь, однако, их считают искусственной, сборной группой (не «кладой» – самостоятельной эволюционной ветвью, а «градой» – уровнем развития). То есть – самые различные таксоны голосеменных прошли в своем эволюционном развитии «птеридоспермовую стадию», а разные группы «семенных папоротников» теперь включены в соответствующие классы голосеменнных (Glossopteridales – в гинкговых, Lagenostomales – в цикадовых, и т.д.)
Давайте теперь вернемся к графику, показывающему изменения разнообразия фауны на протяжении фанерозоя (Рисунок 23). Обсуждаемые нами события знаменуют собой формирование новой биоты, которая сохраняет достаточное единство на протяжении всего палеозоя, и гораздо более разнообразна, чем прежняя, «кембрийская» – и в таксономическом, и в экологическом отношении. В современной экологии достаточнно строго установлено, что смена эвтрофных условий на олиготрофные вызывает в экосистеме более «мелкую нарезку» экологических ниш, и соответственно, рост биологического разнообразия. Все это достаточно хорошо соответствует изложенным выше представлениям об «олиготрофизации» кембрийского океана за счет пеллетного транспорта.
В бентосе тем временем к обитателям раковин и жилых трубок добавляются существа с принципиально иными типами твердого скелета – внутренним (хордовые) и подвижным наружным (членистоногие). Ситуация с членистоногими интересна тем, что они появились позднее многих типов животного царства (во втором веке кембрия – атдабанском), однако сразу в составе практически всех своих подтипов и классов – и ракообразные, и хелицеровые, и вымершие трилобиты, и множество удивительных существ, точная систематическая принадлежность которых до сих пор неясна (рисунок 25, в-д).
Недавно стало выясняться, что ситуация с кембрийскими «членистоногими» (Arthropoda) сходна с той, что была с вендобионтами (см. главу 5): по мере изучения оказывается, что значительная часть из них не может быть отнесена к настоящим артроподам. Например, выяснилось, что у аномалакариса – самого крупного, к слову сказать, животного того времени, достигавшего в размере 70 см – ротовые части состоят из четырех концентрически сходящихся лепестков, образующих нечто вроде зажимов цангового карандаша (рисунок 25, г). Эти лепестки никоим образом не могут представлять собою видоизмененные конечности, что является одним из ключевых диагностических признаков типа членистоногих.