История земли и жизни на ней
Шрифт:
Для докембрийских осадочных толщ чрезвычайно характерны строматолиты (по-гречески – «каменный ковер») – тонкослойчатые колонны или холмики, состоящие главным образом из карбоната кальция (рисунок 17, а и б). Эти структуры известны еще с середины прошлого века, однако их происхождение оставалось совершенно неясным до тридцатых годов, когда было сделано одно из замечательнейших открытий нашего века в области классической (т.е. не молекулярной) биологии. На литорали залива Шарк-Бэй в западной Австралии и на атлантическом побережье Багамских островов были найдены небольшие рифовые постройки неизвестного ранее типа – плосковершинные известковые «бочки» диаметром 1-1,5 м (рисунок 17, в) и располагающиеся ниже уровня отлива слоистые корки; все это при внимательном рассмотрении оказалось... современными строматолитами. Выяснилось, что строматолит образуется в результате жизнедеятельности совершенно ни на что не похожего
Мат, располагающийся на верхней поверхности создаваемого им строматолита, представляет собой плотный многослойный «ковер» общей толщиной до двух см; основу его составляют нитчатые либо пальмеллоидные цианобактерии, однако помимо них в формировании сообщества участвует множество самых различных микроорганизмов. Внутри мата легко различимы несколько функционально дискретных слоев (рисунок 17, г):
1. Плотный верхний слой – поверхность роста (1-1,5 мм), в котором есть и автотрофы – продуцирующие кислород цианобактерии-фотосинтетики, и гетеротрофы – облигатно-аэробные (неспособные жить в отсутствии кислорода) бактерии.
2. Тонкая (менее 1 мм) подкладка; в ней автотрофами служат бактерии, осуществляющие нескислородный фотосинтез (при котором источником водорода является не вода, а другие вещества, например, сероводород – тогда выделяется не молекулярный кислород, а сера). Гетеротрофами же служат факультативные аэробы, которые могут использовать кислород, но в его отсутствие способны удовлетворять свои потребности в энергии не дыханием, а брожением.
3. Ниже двух верхних слоев, в которых идут процессы фотосинтеза, и которые в совокупности называют фотической зоной мата, лежит толстая бескислородная зона, в которой процветают разнообразные анаэробы: для них молекулярный кислород не нужен или даже является ядом.
На поверхность обитающего на мелководье мата постоянно выпадают частички осадка (обычно – кристаллы карбоната кальция), которые затемняют соответствующе участки фотической зоны и должны постепенно ухудшать условия идущего в ней фотосинтеза – вплоть до неизбежной гибели фотосинтетиков. От катастрофы эти микорорганизмы спасает положительный фототаксис: по мере того, как интенсивность света в фотической зоне падает, они мигрируют вверх сквозь накапливающийся слой осадка, образуя выше него новую поверхность роста с подкладкой. Миграция эта идет разными способами: нитчатые формы обладают способностью к скользящему движению сквозь осадок, пальмеллоидные – к ускоренному нарастанию верхних частей колонии; еще один путь – временный переход в латентное состояние с последующей реколонизацией поверхности осадка.
Оказавшиеся таким образом внутри бескислородной зоны мата осадки структурируются и слой за слоем наращивают верхнюю поверхность строматолита; измерения показали, что современные строматолиты прирастают со скоростью около 0,3 мм/год. Каждый слой состоит из пары слойков – светлого и темного, состоящих из, соответственно, более мелких и более крупных кристаллов карбоната кальция; крупные кристаллы образуются в тот сезон года, когда процесс осаждения идет быстрее (рисунок 17, д). Следует подчеркнуть, что вещество, из которого построен стоматолит, не создается матом – последний лишь структурирует естественное осадконакопление. Строматолиты чаще всего состоят из карбоната кальция потому лишь, что карбонатный тип осадконакопления в море наиболее обычен, однако в иных гидрохимических условиях формируются строматолиты фосфатные, кремнезёмовые, железистые, и пр [12]
12 Сочетание «хищная акула» не есть «масло масляное»: самые крупные из современных акул – китовая и гигантская (15 и 12 м, соответственно) – питаются планктоном.
РИСУНОК 17. Маты и строматолиты – современные и ископаемые: (а) – ископаемые строматолиты, общий вид; (б) – они же, в разрезе; (в) – современные строматолитовые постройки в Шарк-Бэй, Австралия; (г) – поперечный разрез мата; (д) – образование строматолита матом (схема).
Не все маты представляли собою донные сообщества. Дело в том, что, помимо уже известных нам строматолитов, следы жизнедеятельности микробных сообществ представлены еще и онколитами – более или менее сферическими образованиями, в которых известковые слои располагаются не линейно (как в строматолите), а образуют концентрическую структуру. Предполагается, что онколиты создавались особыми прокариотными сообществами, имевшими облик плавающих в толще воды шаров, оболочка которых представляла собой мат; осадки отлагались внутри оболочки этого «батискафа», а плавучесть ему придавали образуемые при метаболизме газы, не могущие покинуть замкнутую полость внутри колонии. Позже мы столкнемся с особым типом водорослевого сообщества – плавающим матом, характерным для некоторых внутренних водоемов мезозоя (см. главу 9).
Итак, мат представляет собой высокоинтегрированное сообщество с чрезвычайно сложно организованной трофической структурой: два верхних слоя составлены продуцентами и консументами первого порядка («растениями» и «травоядными»), соединенными в пищевую цепь пастбищного типа, а нижний слой сформирован редуцентами («падальщиками»), получающими органику из верхних слоев по детритной цепи (рисунок 17). Более того, измерения показали, что мат является вообще одной из самых сбалансированных экосистем: он производит ровно столько органики и кислорода, сколько тут же расходует в процессе своей жизнедеятельности (нулевой баланс) – а ведь замкнутость геохимических циклов была ранее определена нами как главное направление в эволюции биосферы. Именно такая структура «производства и протребления» в прошлом позволяла матам образовывать кислородные оазисы и постепенно увеличивать их – вместо того, чтобы пытаться сходу изменить всю эту бескислородную среду.
Можно сказать, что в мате «ничто не пропадает» – даже энергия солнечного света (понятное дело, в рамках суммарного к.п.д. фотосинтеза, составляющего около 10%). Фотосинтезирующие бактерии подкладки имеют пигменты, позволяющие им поглощать свет из иной части спектра, чем их «коллеги»-цианобактерии из вышележащего слоя. Таким образом, поверхность роста становится для жителей подкладки как бы прозрачной, что позволяет утилизовать всю поступающую в фотическую зону световую энергию. Более того, поскольку солнечный спектр меняется в течении дня («покраснение» Солнца на восходе и закате), для улучшения использования энергии в мате происходят упорядоченные вертикальные миграции – смена горизонтов, занимаемых бактериями с разными типами пигментов.
Все это позволяет сделать следующий вывод: уровень интеграции, достигнутый составляющими мат микроорганизмами, превосходит уровень, наблюдаемый в обычных экосистемах, и как минимум не уступает тому, что наблюдается у лишайников. И уж коль скоро мы считаем «организмами» лишайники, то такое определение с полным основанием можно отнести и к мату. А поскольку следы жизнедеятельности матов – строматолиты – достоверно появляются в геологической летописи все в тех же самых древнейших осадочных формациях Варравуна и Онфервахт (3,5-3,4 млрд лет), то приходится признать следующее. Жизнь, похоже, появляется на Земле сразу в виде экосистемы, целостность которой вполне сопоставима с целостностью многоклеточного организма. Существование в природе такой замечательной формы организации, как мат (которая существует без особых изменений как минимум 3,5 млрд лет), позволяет по-иному взглянуть и на так и не возникшую у прокариот многоклеточность: а, собственно говоря, нужна ли она им?
Касаясь совершенства баланса между процессами синтеза и деструкции, осуществляемыми в мате, уместно вспомнить еще одно высказывание Вернадского, сделанное им в 1931 г: «Первое появление жизни при создании биосферы должно было произойти не в виде появления одного какого-либо организма, а в виде их совокупности, отвечающей геохимическим функциям жизни». Похоже, что и это предсказание теперь тоже находит подтверждение.
Каковы же были условия существования этих древнейших прокариотных экосистем? Они традиционно считались подводными (морскими) до тех пор, пока И.Н. Крылов и Г.А. Заварзин (1988) не выдвинули ряд аргументов в пользу наземного образования докембрийских строматолитов. В дальнейшем палеонтолог А.Г. Пономаренко (1993) поставил вопрос о том, что такое вообще «море» и «суша» применительно к глубокому докембрию – раньше это просто никому не приходило в голову. Дело в том, что в отсутствие высшей наземной растительности скорость водной и ветровой эрозии должна превышать современную во много раз. Незащищенные наклонные субстраты при этом будут размываться очень быстро, и ландшафт окажется состоящим из практически вертикальных скал и почти горизонтальных равнин, простирающихся на огромные площади и лишь незначительно превышающих уровень моря. Так что, по всей видимости, в те времена на окраинах континентов формировались обширные мелководные бассейны с постоянно меняющимся уровнем воды и без настоящей береговой линии. Именно в этом «вымершем» ландшафте, не являющемся ни сушей, ни морем в современном смысле, и процветали строматолитовые экосистемы.