Итоги интродукционного испытания видов рода клен (Acer L.) в Ботаническом саду Южного федерального университета

Козловский Борис

2. Морфогенез вегетативных и генеративных побегов видов рода Acer

2.1. Морфологические особенности почек и побегов

Морфогенетический анализ разнообразия структурных единиц кроны древесных растений позволяет выделить элементы, состояние которых может характеризовать устойчивость особи в новых условиях при интродукции. К таким элементам относят: емкость почек, особенности развития побегов во времени (т. е. силлептический или пролептический рост), открытый или закрытый рост, симподиальное или моноподиальное нарастание, филлотаксис, время и место заложения генеративных органов и т. д. (Антонова, Белова, 2008). В последнее время является актуальным изучение эколого-биологических свойств адвентивных видов с целью определения среди них потенциально инвазивных. Изучены строение почек, листьев, соцветий, особенности строения вегетативных и генеративных побегов, а также структура побеговых систем некоторых кленов (Антонова, Гниловская, 2013; Белостоков, 1961, 1964; Костина, 2007; Костина, Минькова,

Ясинская, 2013; Михалевская, 2001; Путиванова, 2008; Тихонов, 1977).

Объектами исследований служили элементарные или простые побеги, состоящие из одного прироста, наросшего за один цикл роста. Если в течение вегетационного периода наблюдается один цикл роста, то в этом случае границы элементарного и годичного побегов совпадают (Грудзинская, 1960). Как побеги в целом, так и приросты имеют метамерное строение, связанное с линейным расположением их основных метамеров – листьев и пазушных почек; побег, живущий несколько лет и состоящий из нескольких приростов, является многолетним, сложным побегом (Мазуренко, Хохряков, 1977, 2010). Для многих видов древесных растений характерно развитие силлептических, или дочерних, побегов, развивающихся из почек без периода покоя и одновременно с продолжающимся ростом их материнского побега (Грудзинская, 1960).

Почка является зачатком побега, она соответствует его внутри-почечному периоду развития. Исходные, или материнские, почки – почки возобновления, те, в которых сформированные элементы побега остаются до весны в покое, т. е. без изменений. Почка, образующаяся на годичном побеге, возникшем из материнской почки, носит название дочерней. У некоторых видов эта почка образуется в пазухах самых нижних чешуй почек, поэтому называется чешуепазушной, в большинстве случаев она подолгу остается спящей (Мазуренко, Хохряков, 1977). По местоположению различают верхушечные почки, или терминальные, боковые, или пазушные (аксиллярные), сидящие в пазухах листьев (Артюшенко, Соколов, 1955). Групповые почки (пазушные почечные комплексы или ветвящиеся почки) характерны для Acer negundo (Белостоков, 1961; Костина, 2007; Михалевская, 2001). Выделяют почки пролептические, незимующие, раскрывающиеся через несколько недель после своего формирования, и силлептические – без периода покоя, трогающиеся в рост сразу после своего заложения (Мазуренко, Хохряков, 2010). По степени специализации различают побеги вегетативные, специализированные генеративные и смешанные (вегетативно-генеративные).

Формирование побега начинается с образования первичной меристемы, или инициального поля. Из инициальных клеток последовательно образуется конус нарастания куполообразной формы с первыми зачатками органов побега (Куперман, 1984). Зачатки любых метамерных органов, появляющиеся на ранней стадии развития, называют примордием (Батыгина, Васильева, 2002). На детерминацию примордия оказывают влияние как внутренние, так и внешние условия: при недостатке питания листовой примордий может развиваться по типу примордия почечной чешуи (Серебряков, 1952). Деятельность верхушечной меристемы и всей терминальной точки роста приводит к нарастанию оси и образованию боковых органов побега, т. е. зачатков листьев, вторичных бугорков – пазушных почек, образованию верхушечной почки (Куперман, 1984; Серебряков, 1952). На образование каждого зачатка может идти часть меристематической ткани конуса нарастания. Чем большая часть точки роста уходит на образование зачатков, тем больше времени затрачивается на ее восстановление и тем выраженнее периодичность в образовании элементов побега. Отрезок времени между появляющимися на конусе нарастания зачатками носит название пластохрон. В пределах одного побега его величина не бывает постоянной (Серебряков, 1952). Известно, что элементы почечных чешуй закладываются быстрее, чем листовые зачатки (Белостоков, 1964). В процессе морфогенеза элементарного побега выделяют три этапа. Первый этап: в периферической зоне конуса нарастания побега происходит образование бугорков листовых примордиев. Второй этап: бугорки-примордии развиваются в зачатки листьев. Третий этап: происходит разрастание этих зачатков. Первые два этапа протекают в почке в период скрытого роста, третий – в период видимого роста (Михалевская, 2002). Клены, как виды с супротивным листорасположением, имеют на конусе нарастания два инициальных центра. Пластохрон исчисляется по количеству времени, необходимому для заложения пары метамеров (Серебряков, 1952). На первом этапе морфогенеза элементарного побега наблюдается определенная периодичность в образовании бугорков-примордиев. У многих древесных видов в почках за один вегетационный сезон проходят два периода заложения примордиев, в каждом из которых частота появления новых примордиев может увеличиваться, а затем уменьшаться. При этом в вегетационном сезоне наблюдается только один период видимого роста побегов. Это свидетельствует о разных механизмах регуляции ритмов на первом и третьем этапах морфогенеза побегов (Михалевская, 2008).

Наблюдения за органообразовательными процессами в почках возобновления проводились по методике З. Т. Артюшенко и С. Я. Соколова (1955). Почки снимались с однолетних побегов в средней части кроны деревьев юго-западной экспозиции и препарировались иглой. Просматривалось по 10 терминальных и аксиллярных почек с помощью бинокулярного стереоскопического микроскопа МБС-1. В каждый просмотр подсчитывалось количество вновь заложившихся элементов в почке. Пробы брались каждые 5 дней в апреле, мае, июне, каждые 10 дней в июле, августе, сентябре и каждые 20 дней в октябре. Наблюдения велись с момента появления конуса нарастания в пазухах элементов материнской почки, что соответствует фазе окончания роста побегов, и заканчивались в период массового листопада. Степень сформированности побегов в почках определялась по классификации И. Г. Серебрякова (1952). По окончании роста побегов определяли число метамеров в нем с листьями (соответствует одному междоузлию с парой супротивных листьев и пазушными почками). Результаты подвергали статистической обработке (Лакин, 1990).

В покоящихся вегетативных терминальных почках содержится от 14 (Acer saccharinum) до 30 (Acer pentapomicum) элементов. Из этого числа 70–80 % приходится на долю почечных чешуй, которые делятся на наружные и внутренние (катафиллы) или переходные формы (Имс, 1964). Почечные чешуи предохраняют зачаточный побег от лишней транспирации и имеют ряд приспособительных, защитных структур – трихомы, покрывающие наружные и внутренние стороны чешуй. Внутренний эпителий чешуй образует сосочки или выделяет смолистые вещества (Белостоков, 1964). Такие защитные структуры имеются в почках исследованных видов. Наиболее выражены они у среднеазиатского клена – Acer pentapomicum (рис. 3) и восточноазиатских видов – Acer cissifolium, A. henryi, A. truncatum. Эпителиальные выросты имеют также зачаточные листья этих видов. Почечные чешуи – это морфологически измененные листья (Серебряков, 1952). Они сходны с листьями по сосудистому снабжению и основным чертам онтогенетического развития. У видов клена можно наблюдать переходные стадии от чешуй к вегетативным листьям, например, у Acer campestre, A. ginnala, A. negundo, A. platanoides, A. tataricum и A. tataricum subsp. aidzuense при распускании почек катафиллы не опадают, а остаются на побеге и выполняют функцию листьев. Трансформацию чешуй в листья можно наблюдать во время вторичного роста однолетнего побега. У таких видов, как Acer circinatum, A. heldreichii, A. palmatum и A. Pseudosiboldianum, катафиллы при распускании окрашиваются в красный цвет, что может расцениваться как декоративное качество видов.

Число почечных чешуй, наряду с другими признаками (строение цветка, соцветия, плода, листа), является важной морфологической особенностью в классификации и филогении рода Acer (Терехова, 2009). Морфология почек и почечных чешуй у кленов различна (приложение 2). В пределах одной секции, например Platanoidea, у видов есть сходство по форме почечных чешуй, окраске, качеству защитных структур (рис. 3). Такая же связь прослеживается у видов из секций Palmata, Rubra, Trilobata. Для некоторых видов, представителей разных секций: Acer saccharum (секция Saccharina), A. heldreichii (секция Gemmata), A. opalus (секция Goniocarpa) – характерны идентичные по внешним признакам почки, различия выявляются в размерах почек и их емкости. Вегетативные и специализированные генеративные почки Acer negundo, A. rubrum, A. saccharinum отличаются по форме и положению на побегах. У этих видов, а также у Acer cissifolium и A. henryi специализированные генеративные побеги закладываются только в боковых почках. Для остальных исследованных видов характерно формирование соцветий в смешанных генеративно-вегетативных почках, как в терминальных, так и в боковых. Далее приводим описание почек видов клена.

Рис. 3. Морфология почек и покровных чешуй видов рода Acer: а – A. platanoides; б – A. campestre; в – A. divergens; г – A. truncatum; д – A. pentapomicum. Масштабная линейка: почки – 4,5 мм; чешуи – 3 мм

Секция Platanoidea Pax

Acer сampestre L.

Терминальные почки яйцевидные, заостренные, 3–5 мм длиной, 2–3 мм шириной, с 3–4 парами наружных чешуй, в нижней части оливковых, в верхней части бурых, беловато-реснитчатых по краям, на верхушке с продольными белыми волосками; и с 2–3 парами внутренних, покрытых короткими продольными волосками. Содержат 20 элементов (12–14 чешуй; 6 листьев или 2–4 листа и соцветие). При распускании почек катафиллы не опадают и некоторое время выполняют функцию фотосинтезирующих листьев. Дочерние почки из 12 элементов, находятся под первой парой чешуй терминальной почки. Боковые почки продолговато-яйцевидные, притупленные, из 10–12 чешуй, содержат 4 листа, прижатых к побегу.

Acer divergens K. Koch ex Paxton.

Верхушечные почки яйцевидные, 4–7 мм длиной, 3 мм шириной. Первая пара наружных чешуй красно-коричневая, чешуи накладываются черепитчато, выступающая верхняя часть наружных чешуй розоватая, нижняя зеленоватая, по краю реснитчатая. Внутренние чешуи коричневато-зеленоватые, волосистые. Зачаточные листья с длинными волосками. Содержат 18 элементов: 12 чешуй (6 наружных, 6 внутренних), 6 листьев, зачаточное соцветие. Боковые почки с зачатками листьев (10 чешуй, 4 листа), овально-яйцевидные, 3–4 мм длиной, 3 мм шириной, на ножках, отстоят от побега.