Как растения защищаются от болезней
Шрифт:
Все паразиты — агрессоры, а агрессоры должны иметь орудие нападения. И такие орудия имеются у фитопатогенов, к числу которых в первую очередь принадлежат токсины и ферменты.
Токсины — одно из самых древних средств нападения микроорганизмов на высшие растения. Без них не могут обойтись факультативные паразиты, да и часть факультативных сапрофитов тоже. Вопрос о том, имеются ли токсины у биотрофов, до сих пор еще не решен.
Некротрофы, обладающие токсинами, также различаются по уровню своей специализации, в зависимости от того, как много растительных видов они поражают. В соответствии с этим их токсины отличаются по способности повреждать много или мало растений. По этому признаку все
Фитотоксины — вещества, выделяемые микроорганизмами в среду, где они растут, убивающие ткани растений и тем самым превращающие их в пригодный для заселения питательный субстрат. Они не специфичны в действии, т. е. вызывают повреждения широкого круга растений как хозяев, так и нехозяев того фитопатогена, который их выделяет.
Вивотоксины выделяются не только в среду при сапрофитном питании паразита, но и в ткани зараженного растения на паразитических стадиях существования микроорганизмов. Токсины этого типа могут вызвать у растений некоторые симптомы, близкие к симптомам болезни. Однако с помощью вивотоксинов невозможно объяснить, почему данный паразит поражает именно эти растения, но не поражает другие.
Это удается объяснить с помощью токсинов третьей группы, называемых патотоксинами, специфичными к своему растению-хозяину (host specific toxins).
Патотоксин повреждают в пределах вида лишь те растения, которые восприимчивы к патогену, вырабатывающему эти токсины. Вероятно, патотоксины являются непосредственной причиной болезни, поскольку вызывают те же симптомы, что и само заражение. Эти токсины настолько точно отражают картину болезни, что ими можно в ряде случаев заменить самого паразита.
По природе патотоксины разнообразны — среди них встречаются олигопептиды, терпеноиды и гликозиды. Патотоксины продуцируют по крайней мере 9 видов паразитарных грибов-некротрофов, причем большая часть их выделена из грибов рода Hclminthosporium. Вот один из примеров их специфичности: фильтраты культуральной жидкости Н. victori, поражающего овес, подавляли рост его восприимчивых корней даже в концентрации 1:1200 000, тогда как корни устойчивого сорта лишь частично повреждались при концентрациях в 400 000 раз больших. Были исследованы 100 различных изолятов этого паразита. Из них 80, т. е. те, которые образовывали токсины, были вирулентными, а оставшиеся 20 токсинов не образовывали и вирулентностью не обладали. Если изолированный токсин добавляли к авирулентному изоляту, он приобретал свойство вирулентности.
Другим средством агрессии фитопатогенов является система их экзоферментов. Как правило, это деполимеразы, т. е. ферменты, расщепляющие клеточные полимеры до мономеров. Этим паразит преследует как бы две цели: разрушает покровные ткани и клеточные стенки хозяина и обеспечивает себя необходимым питанием.
Из числа ферментов, разрушающих клеточные стенки, прежде всего следует назвать пектолитические ферменты, т. е. ферменты, расщепляющие пектиновые вещества. Известно, что первичная клеточная стенка растений состоит из микрофибрилл целлюлозы, погруженных в сплошной матрикс из гемицеллюлоз и пектинов. Между клетками находится срединная пластинка, которая цементирует клетки друг с другом. Главной составной частью ее также являются пектиновые вещества.
Основными компонентами пектиновых веществ являются полимеры, состоящие из остатков галактуроновых кислот, в которые периодически вкраплены остатки рамнозы. Последние соединены с гемицеллюлозой, которая, в свою очередь, связана с фибриллами целлюлозы. Карбоксильные группы полигалактуронидов метилированы.
К пектолитическим ферментам принадлежат пектип-метилэстеразы, отрывающие метильную группу (группу — СН3) от полигалактуронида, а также ферменты, расщепляющие на отдельные фрагменты или деполимеризующие пектиновые вещества (гидролазы и лиазы). Пектолитические ферменты первыми воздействуют на клеточную стенку растений.
Строение клеточной стенки таково, что только после разложения пектиновых веществ могут освободиться и стать доступными для ферментов и другие полимеры (например, целлюлоза и гемицеллюлоза), подлежащие, в свою очередь, ферментативному расщеплению. Действительно, на примере многих фитопатогенных микроорганизмов показано, что пектолитические ферменты продуцируются ими в первую очередь, тогда как гемицеллюлазы и целлюлазы появляются позднее. Такой порядок продуцирования ферментов фитопатогенов является лишним доказательством ключевой роли пектолитических ферментов в процессе патогенеза.
Трудно назвать фитопатогена, у которого бы не удалось обнаружить пектолитические ферменты, их содержат возбудители гнилей, пятнистостей, ожогов и, наконец, инфекционного увядания. За последнее время установлена способность некоторых облигатных паразитов продуцировать пектолитические ферменты. Кроме пектолитических ферментов, патогены обладают также ферментами, расщепляющими другие полимеры клеточной стенки — целлюлазами, разрушающими целлюлозу, глюканазами, расщепляющими глюканы, гемнцеллюлазами — гемицеллюлозы. Патогены выделяют также ферменты, расщепляющие белки и полипептиды — протеазы.
СОПРЯЖЕННАЯ ЭВОЛЮЦИЯ РАСТЕНИЯ И ПАТОГЕНА,
ИЛИ КАК САПРОФИТ СТАЛ ПАРАЗИТОМ
Устойчивость в растительном мире — правило, а восприимчивость — исключение. Эти слова были произнесены видным фитопатологом К. Честером полстолетия назад. Иногда эту же мысль выражают несколько по-иному, говоря, что большинство растений устойчиво к большинству существующих фитопатогенов. К примеру, яблоня поражается примерно 50 паразитами из числа фитопатогенных грибов, а картофель — болеет 300 болезнями, возбудителями которых являются грибные, бактериальные и вирусные паразиты. Иными словами, если принять, что в природе существует около 10 000 паразитарных грибов, то из их числа яблоню поражают только 50, тогда как по отношению к остальным 9950 она является иммунной. То же самое и с картофелем: из общего числа 10 800 фитопатогенов (из них 10 000 грибных, 600 вирусных и 200 бактериальных) он является иммунным к 10500. Или только 300 патогенов приспособились паразитировать на картофеле и стали тем самым для пего специфическими, а картофель стал их растением-хозяином. Подавляющее число остальных фитопатогенов поражают другие растения, но не картофель, и поэтому не являются специфическими по отношению к нему.
Иммунитет, предохраняющий большинство растений от поражения большинством паразитов, не являющихся к этим растениям специфическими, называется неспецифическим иммунитетом (иммунный обозначает свободный — в данном случае от инфекции). Иногда такую форму иммунитета называют еще общим, конституционным, врожденным, или естественным. И. И. Вавилов называл его видовым иммунитетом, поскольку он предохраняет растения от поражения теми микроорганизмами, которые не приобрели способность поражать данный растительный вид. Естественный иммунитет защищает растения и от огромного количества окружающих их разнообразных видов сапрофитных микроорганизмов, питающихся мертвыми растительными остатками. Иногда его еще называют «нехозяйским» иммунитетом, тем самым подчеркивая, что он защищает от тех микроорганизмов, для которых данный растительный вид не является хозяином.