Капеллан дьявола: размышления о надежде, лжи, науке и любви
Шрифт:
Сам Фишер предложил решение [82] , не связанное с выгодой для вида. Он обратил внимание на то, что поскольку у каждой особи есть один отец и одна мать, то суммарный вклад мужских особей в потомство должен равняться суммарному вкладу женских. Если соотношение полов в какую-либо сторону отклоняется от 50/50, то особь пола, оказавшегося в меньшинстве, при прочих равных условиях может рассчитывать на большее число потомков, обеспечивая отбор в пользу восстановления равновесия полов. Фишер удачно воспользовался экономической терминологией для описания принимаемых в этом процессе стратегических решений: они касаются родительских издержек. Естественный отбор будет благоприятствовать тем родителям, которые тратят пропорционально большее количество еды или других ресурсов на нужды потомства того пола, который оказался в меньшинстве. Такой исправляющий отбор будет действовать до тех пор, пока валовые издержки на нужды сыновей в популяции не сравняются с валовыми издержками на нужды дочерей. Это будет означать уравнивание числа особей мужского и женского пола, за исключением тех случаев, когда
82
Fisher (1930).
83
Hamilton, W. D. Extraordinary Sex Ratios (1966). Перепечатано в его книге: Narrow Roads of Gene Land, vol. 1. Oxford, 1H. Freeman, 1996.
84
Charnov, E. L. The Theory of Sex Allocation. Princeton, Princeton University Press, 1982.
И снова, даже несмотря на приведенную цитату из второго издания “Происхождения человека”, сам Дарвин в первом издании своей книги необычайно близко подошел к тому, чтобы предвосхитить Фишера, хотя и без экономической терминологии, описывающей родительские затраты:
Теперь давайте рассмотрим случай, когда некоторый вид производит, по упомянутым неизвестным причинам, один из полов (скажем, мужской) в избытке, так что особи его оказываются лишними и бесполезными, или почти бесполезными. Может ли соотношение полов выровняться посредством естественного отбора? Мы можем быть уверены, исходя из того, что все признаки изменчивы, что некоторые пары будут производить несколько меньшее избыточное число мужских особей по отношению к числу женских, в сравнении с другими парами. Первые, если мы предположим, что текущая численность потомства остается постоянной, будут неизбежно производить больше женских особей, и потому окажутся плодовитее. Согласно теории вероятностей, большее число потомков более плодовитых пар будет выживать, и эти потомки унаследуют склонность к порождению меньшего числа мужских и большего числа женских особей. Так возникнет тенденция к выравниванию соотношения полов.
Как это ни печально, Дарвин вычеркнул этот замечательный отрывок, когда готовил второе издание, предпочтя ему более осторожный абзац, процитированный Фишером. Частичное предвосхищение Фишера Дарвином в первом издании “Происхождения человека” тем более впечатляет, что, как объяснил мне Алан Графен, доводы Фишера принципиально зависели от факта, который не мог быть известен Дарвину: каждый из двух родителей вносит равный генетический вклад в каждого потомка. Более того, в исторические времена существовали два учения, спермизм и овизм, согласно которым только мужской или только женский пол, соответственно, обладает монополией на наследственность.
Вопросу об истоках теории Фишера о соотношении полов посвятил подробнейшее исследование профессор Энтони Эдвардс из Кембриджского университета [85] , сам входящий в число известнейших учеников Фишера. Эдвардс не только отмечает приоритет Дарвина в выдвижении ключевого аргумента и тот неожиданный факт, что этот аргумент был опущен им при подготовке второго издания. Он также показывает, как аргумент Дарвина был подхвачен и развит рядом других исследователей, чьи труды были, по-видимому, известны Фишеру. Первый из них — Карл Дюзинг из Иены, который в 1884 году воспроизвел и уточнил аргумент Дарвина. Вторым был итальянский статистик Коррадо Джини, который в 1908 году обсудил этот аргумент в более критическом ключе. Наконец, в 1914 году Дж. Кобб, один из теоретиков евгеники, представил этот аргумент в форме, которая, судя по всему, включает уже все те доработки, которые вошли в 1930 году в книгу Фишера, в том числе идею использовать экономическое понятие родительских издержек. Кобб, судя по всему, не знал о приоритете Дарвина, но Эдвардс убедительно доказывает, что Фишер знал о приоритете Кобба. Эдвардс отмечает, что
85
Edwards, A.W. F. Natural Selection and the Sex Ratio: Fisher's Sources // American Naturalist, 151 (1998): 564-569.
комментаторы полагали, и большинство их решительно утверждало, что автором этого аргумента был Фишер, хотя он на это и не претендовал, как и не ссылался на этот аргумент ни до, ни после 1930 года ни в одной из других своих публикаций. Более того, нет никаких свидетельств того, что он видел в этом аргументе что-то особенно новое, примечательное или сулящее большие успехи в развитии эволюционной биологии... Он вполне мог считать, что к 1930 году этот аргумент стал уже общественным достоянием.
Сам Эдвардс (как и я) относится к числу людей, некогда проглядевших принципиальное отличие между первым и вторым изданиями “Происхождения человека”.
Экономический подход Фишера к проблеме пола получил развитие в работе Роберта Триверса, вышедшей в сборнике, посвященном столетию со дня публикации “Происхождения человека” [86] . Триверс, удачно применив теорию родительского вклада (у Фишера — “родительские расходы”) к роли мужских и женских особей в половом отборе, пролил немало света на факты, собранные Дарвином в середине “Происхождения человека”. Триверс определяет родительский вклад (РВ) как “затраты (издержки) упущенных возможностей” (так это назвали бы экономисты). Затраты родителя на вложения в отдельно взятого ребенка измеряются соответствующими упущенными возможностями вложений в других детей, уже имеющихся или будущих. Неравенство полов имеет экономические основания. Мать обычно вкладывает больше в каждого отдельно взятого ребенка, чем отец, и это неравенство имеет далеко идущие последствия, заходящие еще дальше в результате своего рода положительной обратной связи. Представитель того пола, который вкладывает мало (обычно мужского), завоевав партнера противоположного пола (обычно женского), получает экономическую выгоду, за которую стоит сражаться (или конкурировать). Вот почему мужские особи обычно тратят столько сил на конкуренцию с другими особями своего пола, а женские особи склонны тратить силы, вкладывая их в потомство, а не конкурируя с другими самками. Вот почему, когда представители одного пола окрашены ярче, чем другого, это обычно самцы. Вот почему, когда один пол разборчивее другого в выборе партнера, обычно этот пол женский. И вот почему изменчивость репродуктивного успеха обычно намного выше у самцов, чем у самок: у наиболее успешного самца может быть во много раз больше потомков, чем у наименее успешного, в то время как наиболее успешная самка лишь ненамного успешнее самки наименее успешной. Об экономическом неравенстве Фишера — Триверса стоит помнить при чтении захватывающего дарвиновского обзора, посвященного половому отбору в животном мире. Это несравненный пример того, как одна идея может и объединить, и объяснить множество, казалось бы, несвязанных фактов.
86
Trivers, R. L. Parental investment and sexual selection / Campbell, B. (ed.) Sexual Selection and the Descent of Man. Chicago, Aldine, 1972, pp. 136-179.
Теперь перейдем собственно к происхождению человека. Предположение Дарвина о том, что наш вид возник в Африке, как обычно, опередившее свое время, сегодня убедительно подтверждено множеством находок ископаемых остатков, ни одной из которых в его распоряжении не было. Мы — африканские человекообразные обезьяны, состоящие в более близком родстве с шимпанзе и гориллами, чем с орангутанами и гиббонами, не говоря уже о тех обезьянах, которых не относят к человекообразным. Дарви-новы “четверорукие” (Quadrumana) были специально определены так, чтобы в этот отряд не вошли люди: это были все обезьяны, обладающие “рукой”, на которой один палец противопоставлен остальным (как на передних, так и на задних конечностях). Первые главы его книги посвящены тому, чтобы сузить кажущийся разрыв между нами и четверорукими — разрыв, который целевая аудитория Дарвина могла воспринимать как пространство между верхней перекладиной лестницы и расположенной под ней следующей перекладиной. Сегодня мы можем (и должны) вообще не видеть здесь лестницу. Вместо этого следует держать в памяти ветвящееся дерево, которое служит единственной иллюстрацией к “Происхождению видов”. Человечество — это лишь одна маленькая веточка, спрятанная среди множества других где-то в глубине пышной поросли африканских человекообразных обезьян.
Дарвин не мог воспользоваться методами радиометрического датирования ископаемых пород и датированием на основе молекулярных данных, в том числе “молекулярными часами”. Там, где Дарвин в поисках черт, демонстрирующих сходство между нами и четверорукими, мог ссылаться лишь на данные сравнительной анатомии, дополняя их очаровательными примерами психологического и эмоционального сходства (аргументами, развитыми в книге “Выражение эмоций”), наше привилегированное положение позволяет нам выяснять с точностью до буквы последовательности огромных ДНК-текстов. Утверждают, что более 98 % человеческого генома, определенного таким образом, совпадает с геномом шимпанзе. Дарвин пришел бы в восторг. Такое близкое сходство и такая точность измерения — это подарок, о котором он не мог и мечтать.
Тем не менее, не стоит терять голову. Эти 98 % не означают, что мы на 98 % шимпанзе. К тому же очень важно, какие единицы сравнивать. Если сосчитать полностью идентичные гены, то их число у человека и шимпанзе окажется близким к нулю. Это не парадокс. Представьте себе геном человека и геном шимпанзе как два разных издания одной и той же книги, например первое и второе издания “Происхождения человека”. Если сосчитать буквы, порядок которых совпадает в обоих изданиях, то их число, вероятно, окажется намного больше, чем 90 %. Но если сосчитать идентичные главы, то их число вполне может оказаться равным нулю: достаточно несовпадения одной буквы, чтобы целые главы считались неодинаковыми. Для определения процента сходства между двумя текстами, будь это два разных издания книги или геномы африканских человекообразных обезьян, выбранная единица сравнения (буква или глава, нуклеотид в молекуле ДНК или ген) имеет огромное значение для получаемой в итоге величины процентного сходства.
Поэтому величины процентного сходства нужно рассматривать не в абсолютном значении, а сравнивая их значения у разных животных. Показатель 98 % для людей и шимпанзе приобретает смысл, если сравнить его с 96-процентным сходством людей и орангутанов (такое же сходство, 96 %, между шимпанзе и орангутанами, и такое же между гориллами и орангутанами, потому что все африканские человекообразные обезьяны связаны с азиатскими орангутанами через общего африканского предка). По сходным причинам геномы всех гоминид совпадают на 95 % с геномами гиббонов и сиамангов, а геномы всех человекообразных обезьян совпадают на 92 % с геномами всех остальных обезьян Старого Света.