Коснуться невидимого, услышать неслышимое

Вартанян Инна Арамаисовна

Какие же это структуры? На их роль могли претендовать или неразрушенные рецепторные клетки, или тонкие немиэлинизированные дендритные терминали слухового нерва, расположенные в зоне разрушенных (и неразрушенных) рецепторов. Против участия неразрушенных рецепторных клеток свидетельствовали те опыты, в которых звук максимальной интенсивности ответа не вызывал. Кроме того, если бы в генерации центрального ответа на ультразвук играли роль рецепторы, которых во всех опытах после механического вмешательства могло остаться немного, то амплитуда вызванного ответа была бы существенно меньше, чем в условиях нормального раздражения — при интактном лабиринте. Да и форма ответа должна была быть сходной с формой ответа на звуковое или ультразвуковое воздействие при неразрушенном лабиринте —

по крайней мере в околопороговом диапазоне интенсивностей.

В наших опытах амплитуда суммарного электрического ответа не оказалась существенно меньшей при разрушенном лабиринте, чем при отсутствии повреждения. А вот форма и крутизна переднего фронта электрического отклонения резко отличались от тех же показателей вызванного потенциала, возникавшего как на звук, так и на ультразвук интенсивностью до 40 дБ в условиях неповрежденного лабиринта. Главное отличие состояло в том, что длительность реакции была значительно меньше, а крутизна нарастания больше, чем при раздражении теми же стимулами неразрушенного лабиринта. Обращало на себя внимание и то, что даже небольшое увеличение интенсивности — всего на 7—10 дБ над порогом реакции — приводило к резкому возрастанию амплитуды ответа. И наконец, скрытый период реакции был очень небольшим — в 1.5—3 раза меньшим, чем при стимуляции с неразрушенным рецепторным аппаратом.

Складывалось впечатление, что когда лабиринт поврежден, то фокусированный ультразвук «бьет по нерву». Об этом свидетельствовали и малый скрытый период, и короткая длительность ответа, и большая крутизна переднего фронта отклонения, и достижение максимума амплитуды реакции при небольшом увеличении интенсивности раздражителя. Именно так ведет себя нерв, если на один его конец прикладывается раздражение, а от другого конца ведется регистрация электрического потенциала. Значит, все-таки активируются тонкие волокна? Но раньше исследователи показали, что ультразвук не вызывает распространяющегося возбуждения в нервах или одиночных нервных волокнах, а лишь меняет функциональное состояние или функциональные свойства этих волокон. В работах, о которых идет речь, облучению ультразвуком подвергались либо весь ствол крупного нерва (например, седалищного), либо выделенные пучки волокон. Не останавливаясь на деталях методик, следует подчеркнуть два обстоятельства. Во-первых, во всех случаях речь идет о миэлинизированных волокнах, во-вторых, обычно использовался ультразвук достаточно большой длительности, при которой возникали, например, тепловые эффекты, а не импульсные режимы, при которых тепловые эффекты сводятся к минимуму.

В тех случаях, когда больные с пораженным рецепторным аппаратом внутреннего уха при действии фокусированного ультразвука испытывали слуховые ощущения, порог этих ощущений оказался на 30—40 дБ выше, чем порог слуховых ощущений человека с нормальным слухом. Это величины того же порядка, что и повышение порога, полученное в опытах на животных после повреждения гидродинамической системы внутреннего уха.

Уместно также вспомнить о разнообразных кожных ощущениях, возникающих в участках кожи, обильно снабженных свободными нервными окончаниями (см. главу 3). Различия в порогах реакций рецепторов ушного лабиринта и тактильных ощущений человека составляют также величины порядка 35—40 дБ. Эти данные делают более вероятным предположение о том, что фокусированным ультразвуком активируются тонкие немиэлинизированные волокна.

Дополнительные факты, свидетельствующие об активации фокусированным ультразвуком тонких волокон слухового нерва, были получены нами также в опытах на животных с применением специальных морфологических методов. В слуховой лабиринт лягушки вводился фермент пероксидаза, растительного происхождения. Это биологически активное вещество, которое транспортируется по нервным волокнам. В условиях активной работы нервных элементов транспорт усиливается. Схема наших экспериментов включала ряд возможностей.

Просмотрев различные варианты сочетаний, мы отметили, что наибольшее количество прокрашенных волокон и максимальная длина, на которую транспортировался фермент, регистрируются в тех опытах, в которых применялся фокусированный

ультразвук при разрушенном лабиринте. В этом случае транспорт фермента достигал клеток ганглия VIII нерва. В контроле (без раздражения) прокрашивались волокна только в непосредственной близости к рецепторной зоне на расстоянии 100—150 мкм и количество прокрашенных волокон было наименьшим из всех возможных вариантов опытов.

Придя к выводу о том, что фокусированный ультразвук активирует волокна слухового нерва при определенной интенсивности раздражителя, мы столкнулись с двумя существенно важными вопросами. Во-первых: что происходит с рецепторами в диапазонах интенсивностей ультразвука, активирующих нерв; как рецепторные клетки реагируют на увеличение интенсивности фокусированного ультразвука? Это фактически вопрос безопасности воздействия раздражителя, особенно важный, когда рецепторы или часть их сохранена. Во-вторых: что происходит в центральных отделах слуховой системы при больших интенсивностях ультразвукового стимула; каково соотношение периферических и центральных процессов при оценке таких показателей, как суммарный ответ центрального отдела?

Для того чтобы ответить на вопрос о том, что происходит в рецепторах при увеличении интенсивности фокусированного ультразвука, рассмотрим две группы фактов, полученных разными методами — электронно-микроскопическим и гистохимическим. Было проведено специальное исследование, посвященное оценке электронно-микроскопических показателей функционального и деструктивного действия различных режимов облучения ультразвуком рецепторных клеток саккулюса лягушки. Показано, что пороговая интенсивность, вызывающая центральную электрическую реакцию в среднем мозге животного, более чем на порядок ниже, чем интенсивность ультразвука, приводящая к структурным изменениям в рецепторных клетках, причем структурные изменения носят функциональный характер — они обратимы. Деструктивные изменения уже явно патологического свойства наблюдаются лишь при интенсивности ультразвука почти на три порядка большей, чем его пороговые дозы. А это значит, что между пороговыми возбуждающими и пороговыми деструктивными интенсивностями фокусированного ультразвука есть интервал, в котором происходят лишь функциональные сдвиги в рецепторных клетках.

Обратим внимание на одну особенность. Речь идет о той интенсивности воздействия, которую можно считать безопасной по крайней мере при кратковременном действии фокусированного ультразвука, применяемого в импульсном режиме. Но каковы реальные функциональные изменения в рецепторных клетках при действии импульсов фокусированного ультразвука по сравнению со звуковым воздействием? Это тем более существенно, что речь идет о некоторой продолжительности воздействия. Материал, позволяющий провести сравнения, был получен благодаря применению метода оценки динамики накопления ядерной и цитоплазматической рибонуклеиновой кислоты в рецепторных клетках саккулюса лягушки. Были выбраны такие режимы воздействия звуком, которые известны как физиологические, не вызывающие патологических проявлений в центральных слуховых нейронах. Это импульсы звука частоты 1200 Гц длительностью 25 мс, максимальная интенсивность которых не превышает 90 дБ над порогом электрической реакции слухового центра среднего мозга. Длительность воздействия импульсов с частотой 25 в 1 с составляла от 0.5 до 1.5 ч. Воздействие таким раздражителем вызывает как в рецепторных, так и в центральных слуховых клетках изменения содержания рибонуклеиновых кислот, изменения, которые на основе различных критериев были определены как нормальные физиологические.

Нами были исследованы изменения содержания рибонуклеиновых кислот при использовании фокусированного ультразвука. Параметры ультразвуковых импульсов (длительностью 1 мс) подбирались таким образом, чтобы частота импульсов и продолжительность действия не превышали те же параметры, установленные для действия звука. Интенсивность серий ультразвуковых импульсов менялась в широких пределах — от околопороговой до величин порядка 80 дБ над порогом реакции, регистрируемой от слухового центра среднего мозга в ответ на раздражение рецепторов одиночным импульсом фокусированного ультразвука.