Лекции о работе больших полушарий головного мозга

Павлов Иван Петрович

Итак, одно торможение есть непосредственный эффект раздражений, приходящих в данный центр, – внутреннее торможение, а другой – результат взаимодействия различных деятельных центров – внешнее торможение.

При условных рефлексах мы также встречаемся с этими двумя родами центрального торможения. Так как внешнее торможение условных рефлексов вполне, без малейшего отличия, отвечает внешнему торможению безусловных рефлексов, то я и начну с него.

Самый простой и обыденный случай такой. Вы находитесь с животным в отдельной экспериментальной комнате, где вся обстановка некоторое время остается без колебаний, а затем вдруг происходит какое-нибудь изменение ее: проник посторонний звук, изменилось быстро освещение (зашло за облака или выступило из-за облаков солнце), проникла из-за двери струя воздуха, да еще с каким-нибудь новым запахом. Все это непременно ведет к большему или меньшему ослаблению или (смотря по силе колебаний) и к совершенному

уничтожению условного рефлекса, если он как раз в это время должен был начаться. Объяснение здесь очень простое, трудностей не представляющее. Всякий такой новый раздражитель сейчас же ведет к появлению исследовательского рефлекса, т. е. соответствующий рецептор устанавливается в направлении к новому раздражителю, собака прислушивается, всматривается, принюхивается, и этот исследовательский рефлекс тормозит наш условный рефлекс. Вот почему при изучении условных рефлексов важно иметь то специальное здание, о котором я говорил в предшествующей лекции. Доступ случайных раздражителей туда или исключен, или, по крайней мере, чрезвычайно ограничен.

«Условным раздражителем может быть не только прекращение явления, но и его ослабление, происходящее, однако, с известной быстротой»

Понятное дело, что здесь надо учитывать и следующее обстоятельство. Мы знаем, что всякий агент, хотя бы и быстро исчезающий, действует не только тогда, когда он существует, но и некоторое время по прекращении его – в нервной системе остается так называемое последействие. Поэтому если мы нашим условным раздражителем будем действовать вскоре после этого агента, то рефлекс будет все-таки более или менее заторможен. Надо прибавить кроме того, что различные посторонние как случайные, так и нарочито применяемые раздражители, так сказать, затухают в нервной системе с различной скоростью: один через 2–3 минуты, другой через 10 минут, а есть и такие, которые держатся целые дни. Последнее специально относится к вкусовым и особенно пищевым раздражителям, и с этим надо серьезно считаться.

Действие постороннего рефлекса будет, конечно, чрезвычайно различным, смотря по тому, с каким условным рефлексом мы имеем дело – с молодым или же с хорошо упроченным, старым. Естественно, что молодой рефлекс легче затормаживается, чем упроченный. Вот почему в лаборатории раньше, когда экспериментатор сидел в одной комнате с животным, постоянно повторялся забавный факт. Сотрудник, выработав новый условный рефлекс и желая его демонстрировать, приглашал меня, и, однако, ничего показать не мог. Стоило мне появиться в комнате, как рефлекс исчезал. Факт простой. Я являлся для собаки новым раздражителем, собака на меня смотрела, обнюхивала – и этого было достаточно, чтобы молодой, только что образовавшийся рефлекс был заторможен. Или такой случай. Один экспериментатор выработал у собаки хорошие, стойкие рефлексы и много экспериментировал с ними. Но стоило передать эту собаку для работы другому экспериментатору, и у него эти рефлексы некоторое время отсутствовали. То же часто бывает, когда собака переводится из одной рабочей комнаты в другую, особенно – из одной лаборатории в другую лабораторию.

Конечно, тем более тормозящим образом действуют по типу внешнего торможения специальные раздражители, например вид птицы для охотничьих собак, вид кошки для многих собак, шорох под полом для некоторых собак и т. п., и вообще очень сильные и чрезвычайные, необычные раздражители. Что касается последних, то здесь дело значительно усложняется. По отношению к сильным и чрезвычайным раздражителям все собаки распадаются на две группы. Одни реагируют на них положительно, агрессивно: рвутся на борьбу с ними, отчаянно лают. Другие обнаруживают пассивно-оборонительную реакцию: то стремятся сорваться со станка и убежать, то делаются как бы одеревенелыми, не делая ни малейшего движения, то дрожат и припадают к станку, то даже мочатся, чего с ними при обычных условиях никогда в станке не случается. Следовательно, у этих собак преобладает тормозной рефлекс, причем торможение простирается и на наш условный рефлекс. Так как здесь торможение первично исходит из других отделов мозга и только отсюда распространяется на пункт условного рефлекса, то позволительно и этот случай торможения отнести к виду внешнего торможения условных рефлексов.

«Если условный рефлекс был выработан на прекращение какого-нибудь явления, а затем это явление ослабляется медленно и постепенно, то оно не будет сопровождаться условным действием»

Но все эти случаи, которые я только что перечислил, имеют временный характер, почему мы действующие в этих случаях агенты назвали гаснущими или временными тормозами. Если они действуют на животное повторно, не сопровождаясь для животного никаким дальнейшим существенным результатом, то рано или поздно они делаются для животного индифферентными, и тормозящее их влияние на условные рефлексы прекращается.

Относящийся

сюда опыт, т. е. опыт с гаснущим тормозом, прошел и перед вашими глазами. Собака, на которой я демонстрировал опыт с метрономом, стояла в нашей аудитории во время лекции накануне, и один из моих сотрудников повторял несколько раз опыт, причем я не привлекал вашего внимания к этому опыту. Дело в том, что опыт вначале и не удавался – условный рефлекс был заторможен. Только постепенно животное освободилось от тормозящего влияния новой и особенной обстановки. Несколько лет тому назад я также читал курс об условных рефлексах, и тогда я поступил следующим образом. С самого начала курса я выставил в аудитории нужное число собак, с которыми мои сотрудники проделывали там предварительно и несколько раз соответствующие опыты, независимо от хода моих лекций. А затем я их утилизировал в надлежащий момент изложения – и без малейшей неудачи на протяжении всего курса. К сожалению, сейчас в силу некоторых внешних обстоятельств я лишен этой возможности и демонстрировать буду только изредка, главным образом ограничиваясь приведением протоколов опытов из наших напечатанных работ или из производимых сейчас в лаборатории исследований.

«Между наличными условными рефлексами и поздними следовыми есть довольно существенная разница в свойствах»

Но кроме этой подгруппы в группе внешнего торможения имеется подгруппа постоянных тормозов, которые с повторением не теряют своего действия, а держатся постоянно. Например, вы имеете кислотный условный рефлекс. Если вы перед этим кислотным рефлексом собаку покормите, т. е. возбудите у нее тот отдел мозга, тот центр, который работает, когда животное ест, то после этого на значительный срок кислотный рефлекс будет совершенно или в известной степени заторможен. И так будет всегда, сколько бы вы такой опыт ни повторяли. Значит, это надо считать постоянным тормозом. И таких постоянных тормозов немало. Если мы делаем условный рефлекс из вливания кислоты и по неосторожности (вливая недостаточно разбавленный раствор или вливая слишком часто и много) причиним животному стоматит, то условный рефлекс на кислоту будет задержан до тех пор, пока не будет устранено это патологическое состояние рта. Или, например, может случиться, что собака имеет ранение на коже и в станке лямками раздражается, и тогда присоединяется оборонительный рефлекс, а условные рефлексы, в особенности кислотный, будут заторможены. В этом отношении, конечно, может быть много и других случаев, например следующий. Сначала опыт идет хорошо, а затем вдруг рефлексы падают и, наконец, исчезают. Что такое? Но достаточно свести собаку на двор, где она помочится, и она снова дает нормальные рефлексы. Очевидно, раздражение центра мочеиспускательного рефлекса затормозило наши условные рефлексы. Возьмем пору, когда самки находятся в периоде течки. Если самцы перед опытом находятся поблизости самок, то у первых также условные рефлексы оказываются заторможенными в большей или меньшей степени. Здесь тормозит, очевидно, раздражение полового центра, и т. д.

Итак, вы видите, что условий, тормозящих наши рефлексы, очень много, и недаром эти рефлексы названы нами условными. Но, однако, все эти условия легко иметь в руках, их устранять, их не допускать. Это будут все случаи внешнего торможения, все они характеризуются, повторяю еще раз, тем, что, как только в центральной нервной системе возникнет другая, посторонняя нервная деятельность, она сейчас же дает себя знать на уменьшении или исчезании условных рефлексов, но временно, пока существует обусловивший ее раздражитель или его последействие.

«Данные физиологии позволяют при нормальной деятельности отличать два рода центрального торможения, которые можно было бы назвать прямое и косвенное, или внутреннее и внешнее. Одно торможение есть непосредственный эффект раздражений, приходящих в данный центр, – внутреннее торможение, а другое – результат взаимодействия различных деятельных центров – внешнее торможение»

Лекция четвертая

2) Внутреннее торможение условных рефлексов: а) угасание условных рефлексов

Мм. гг.! В конце предшествующей лекции я познакомил вас с так называемым нами внешним торможением условных рефлексов, т. е. многочисленными случаями временного столкновения их с другими посторонними раздражениями мозга, причем наши рефлексы на это время слабнут в большей или меньшей степени или даже совершенно исчезают.

Теперь мы приступаем к другому роду торможения, называемого нами внутренним, когда положительный условный раздражитель при определенных условиях сам превращается в тормозной, отрицательный, т. е. когда он в клетках больших полушарий производит не процесс возбуждения, а процесс торможения. Таким образом, мы получаем рядом с положительными условными рефлексами отрицательные условные рефлексы.