Лекции о работе больших полушарий головного мозга
Шрифт:
Мм. гг.! Вся предшествующая лекция была заполнена изучением первого случая внутреннего торможения – угасания. Это – кратковременное превращение положительного условного раздражителя (раз он через небольшие, минутные промежутки повторялся без сопровождения его безусловным рефлексом) в отрицательный, тормозной раздражитель. Теперь я перехожу ко второму случаю внутреннего торможения, так же подробно нами изученному.
Вот основной опыт. Мы имеем прочно выработанный положительный условный раздражитель. Затем мы прибавляем к нему новый агент и эту комбинацию повторно воспроизводим, хотя бы и с большими промежутками, через часы и даже дни, не сопровождая безусловным раздражителем. Тогда эта комбинация постепенно делается недействительной, т. е. наш условный раздражитель в соединении с новым агентом постепенно теряет свое положительное действие, хотя применяемый в то же время отдельно и всегда подкрепляемый остается в полной силе. Это явление до сих пор в наших исследованиях называется условным торможением. Обозначение это нельзя назвать удачным, потому что и угасание есть тоже условное торможение, так как возникает,
Выработка условного торможения представляет особенный интерес в том отношении, что, иллюстрируя многостороннюю сложность явлений, с которой мы здесь имеем дело, она, однако, свидетельствует вместе с тем об экспериментальной возможности удовлетворительно разобраться в этой сложности. Я поэтому считаю полезным остановиться на этом пункте несколько подробнее.
При выработке условного торможения прежде всего выступают очень своеобразные отношения в связи с моментами встречи положительного условного раздражителя и прибавочного агента. Если этот агент пускается в ход за немного секунд (3–5) до начала условного раздражителя (обыкновенный у нас случай), или одновременно с ним, или даже несколько секунд после начала последнего, а затем при всех этих вариациях продолжается вместе с ним, то условное торможение развивается более или менее легко. Если прибавочный агент прекращается, как только начинается условный раздражитель, то в некоторых случаях условное торможение наступает уже с заметной трудностью для нервной системы животного, что явствует из беспокойства животного и разных его оборонительных реакций. Если же вставляется промежуток в несколько секунд между прибавочным агентом и условным раздражителем, то не заметно никакого эффекта. Когда промежуток доходит до 10 секунд (наиболее обыкновенный случай), прибавочный агент сам становится условным раздражителем, как это было приведено выше при описании процедуры образования условных рефлексов (вторичный условный рефлекс). Только если берется исключительно сильный прибавочный агент, например автомобильный гудок, условное торможение может происходить еще и при промежутке в 20 секунд.
«При наших обычных условных рефлексах перед началом действия условного раздражителя есть фаза внутреннего торможения, которая и устраняется слабым исследовательским рефлексом»
Вот относящийся сюда опыт из работы Фролова.
Автомобильный гудок, действовавший 10 секунд и отделенный от условного пищевого раздражителя – ударов метронома – паузой в 10 секунд, при первом его применении нисколько не повлиял на величину условного рефлекса. Но затем, отделенный паузой даже в 20 секунд, он, при повторении в такой комбинации с неподкрепленным условным раздражителем, постепенно повел к уменьшению величины этого последнего.
Опыт 28.XII.1924. Автомобильный гудок применяется только во второй раз.
Опыт 21.I.1925. Автомобильный гудок применяется в тринадцатый раз.
Вообще вышеуказанные промежутки несколько колеблются в связи с интенсивностью прибавочных агентов.
Таким образом, в данном случае мы имеем очень интересную встречу процессов раздражения и торможения. Как понимать столь различный ход явлений при такой, по-видимому незначительной, разнице в условиях?
Мы остановились на следующем понимании приведенных фактов, опираясь на соответствие его с другими нам известными фактами. Когда прибавочный агент и условный раздражитель совпадают во времени (точно или приблизительно, т. е. в виде свежих следов прибавочного агента), они вместе образуют как бы новый особый раздражитель, отчасти сходный с условным раздражителем, отчасти от него отличный. А мы увидим в седьмой лекции, как подобные раздражители, например близкие тоны или разные места кожи и т. п., когда один из них при помощи соответственной процедуры становится условным раздражителем, являются сперва сами собой тоже условно действующими, а потом, при систематическом повторении их без подкрепления, теряют это свое действие, превращаясь в тормозные раздражители. Это было бы в нашем объясняемом случае фазой образования условного торможения. Когда же прибавочный агент более или менее отодвигается во времени от условного раздражителя, т. е. когда слитие их в одно раздражение затруднено или совсем не осуществляется, то имеет место обычный процесс образования из прибавочного агента нового условного раздражителя, причем старый условный раздражитель имеет теперь совершенно то же значение, как безусловный раздражитель при обыкновенном образовании главной массы условных рефлексов. При таком взгляде легко понимать, почему промежуток между прибавочным агентом и условным раздражителем при развитии условного торможения может быть тем длиннее, чем сильнее прибавочный агент. Сильный агент оставляет после себя более длинное последействие, которое и при более значительном промежутке может сливаться с условным раздражителем, образуя с ним общий и особый нервный акт. Во всяком случае, правильно или неправильно
Но рядом с этим почти постоянным положением дела надо упомянуть об очень редких случаях как на нетронутых животных, так и на оперированных в области больших полушарий, когда при очевидно повышенной возбудимости нервной системы и при полном совпадении во времени прибавочного агента и условного раздражителя резко и длительно выступает не условное торможение, а образование вторичного условного рефлекса, а затем может даже существовать одновременно и то и другое.
Опыт Н. А. Кашерининовой. Механическое раздражение кожи – условный кислотный раздражитель, удары метронома – прибавочный агент в тормозной комбинации. При двадцать пятом повторении тормозной комбинации она дала только 3 капли слюны за минуту, при эффекте отдельно применяемого условного раздражителя в 29 капель за минуту. После тридцать четвертого повторения тормозной комбинации удары метронома, испробованные отдельно, вызывали отделение слюны в 8 капель, хотя до участия в тормозной комбинации они совершенно не имели слюногонного действия.
Может быть, в очень слабой и мимолетной форме то же встречается и чаще.
«Смена первоначального уменьшения эффекта комбинации увеличением его имеет свое основание в постепенном ослаблении постороннего рефлекса при повторном применении прибавочного агента; рефлекс этот сперва тормозит условный рефлекс, а при своем ослаблении растормаживает его»
Самый ход развития условного торможения также очень разнообразен. Один раз, когда к положительному условному раздражителю впервые прибавляется новый агент, происходит сейчас же уменьшение или даже совершенное исчезание условного действия, которое при повторении комбинации потом восстанавливается, а затем вновь и постепенно идет к нулю. При другом прибавочном агенте, наоборот, дело начинается с более значительного положительного эффекта комбинации сравнительно с обычным действием условного раздражителя, а затем только начинается постепенное падение эффекта комбинации до нуля. При следующей вариации может происходить смена первоначального уменьшения последующим увеличением эффекта комбинации сравнительно с нормой условного раздражителя, и лишь потом наступает постепенное уменьшение до прочного нуля. Что это значит и с чем связаны эти вариации? Это связано с интенсивностью постороннего рефлекса, вызываемого прибавочным агентом. Первоначальное и сейчас же наступающее уменьшение эффекта комбинации есть бесспорно процесс внешнего торможения. Один прибавочный агент, положим, вызывает сильный исследовательский рефлекс, он будет с места тормозить положительный условный рефлекс. Если другой прибавочный агент сопровождается только слабым исследовательским рефлексом, то дело начнется с увеличенного эффекта комбинации, и это бесспорно есть процесс растормаживания, так как при наших обычных условных рефлексах перед началом действия условного раздражителя есть фаза внутреннего торможения, которая и устраняется слабым исследовательским рефлексом. С этой фазой мы познакомимся в следующей лекции при изучении третьего случая внутреннего торможения. Смена первоначального уменьшения эффекта комбинации увеличением его имеет свое основание в постепенном ослаблении постороннего рефлекса при повторном применении прибавочного агента; рефлекс этот сперва тормозит условный рефлекс, а при своем ослаблении растормаживает его, как это мы увидим в конце сегодняшней же лекции.
Всевозможные агенты внешнего мира могут служить в качестве прибавочных для развития условного торможения, но, конечно, только те, для которых есть воспринимающие поверхности у данного животного. Примеров этих агентов мы будем видеть немало в протоколах нижеприводимых опытов.
Прибавочные агенты, как уже упомянуто выше, могут служить для условного торможения не только как совпадающие во времени с условными раздражителями, но и в виде следов, обыкновенно возможно ранних, т. е. при непосредственном переходе от прекращенного прибавочного агента к условному раздражителю; лишь при очень сильных агентах и на более поздних следах возможна выработка условного торможения, как я только что указал.
Но когда тормозная комбинация вполне выработалась, тогда возможно и очень большое отставление во времени прибавочного агента от условного раздражителя, даже до минуты, и все же тормозное значение комбинации сохраняется.
«Всевозможные агенты внешнего мира могут служить в качестве прибавочных для развития условного торможения, но, конечно, только те, для которых есть воспринимающие поверхности у данного животного»
Имеются опыты и с временем, как агентом внутреннего торможения. Вот относящийся сюда опыт К. Н. Кржышковского. У собаки условное торможение кислотного рефлекса (тон – условный кислотный раздражитель, механическое раздражение кожи – прибавочный агент) постоянно с некоторой целью применялось через 19–20 минут после последнего вливания кислоты. Тогда образовалось такое положение дела: в девятнадцатую-двадцатую минуту после вливания кислоты условный раздражитель – тон и без присоединения к нему механического раздражения кожи давал минимальное отделение слюны или никакого.
Скорость выработки условного торможения, а также и полнота его (абсолютное или относительное торможение) зависят от нескольких условий.
На первом месте здесь надо поставить индивидуальность животного, тип его нервной системы: раздражительный, уравновешенный или легко тормозимый. У некоторых собак развитие торможения затягивается на очень большой срок и оно никогда не делается полным, у других, наоборот, после очень немногих повторений тормозной комбинации наступает прочное и полное торможение.