Лекции о работе больших полушарий головного мозга
Шрифт:
В этих опытах мы видим, как тормозящее действие постороннего раздражителя на деятельную фазу с повторением постепенно падает, особенно правильно во втором опыте. Отношения, выступившие во всех приведенных опытах, проделанных на одном и том же животном, повторились и на других животных. Разница оказалась только в некотором изменении состава рядов посторонних раздражителей, члены которых располагались отчасти в другом порядке, чт'o и понятно. Реакция животных на разные посторонние раздражители очень, даже чрезвычайно часто колеблются в интенсивности в зависимости от индивидуального характера нервной системы и от прошлого животного, от его встреч в жизни с теми или другими раздражителями, как это каждый из нас знает хорошо по себе.
«Если с условными тормозными раздражителями одновременно на короткие сроки, но повторно, применять индифферентные агенты, то эти последние приобретают также тормозную
Таким образом, мы должны признать, что указанный выше порядок изменений эффекта запаздывающего рефлекса под влиянием посторонних раздражителей действительно определяется различной физиологической силой этих раздражителей. При малой силе их незаметно никакого изменения на нашем рефлексе. При некотором увеличении ее терпит изменение только недеятельная фаза, превращаясь в деятельную. При еще более значительном увеличении одновременно изменяется и деятельная фаза, очень теряя в своем размере, часто сравниваясь, а иногда даже и уступая первой фазе, ставшей теперь деятельной. Наконец при высшей силе некоторых посторонних раздражителей запаздывающий рефлекс делается нулевым на всем своем протяжении.
В описанных изменениях запаздывающего рефлекса под влиянием посторонних раздражителей особенно резко подчеркиваются два важных факта, относящихся к деятельности центральной нервной системы. Первый, что посторонний раздражитель, действуя на положительный условный раздражитель, его тормозит, а падая на отрицательный, тормозной, его растормаживает; иначе говоря, в обоих случаях изменяет наличный центральный нервный процесс в обратный. А второй, что тормозной процесс сравнительно с раздражительным процессом лабильнее, так как более легко, под влиянием более слабых посторонних раздражителей, испытывает изменение.
Относительно этого второго пункта у меня имеется следующий случайный, но поучительный опыт. Я читал публичные лекции об условных рефлексах в новом отдаленном месте (собак пришлось перевозить) и при вообще необычной для наших животных обстановке. Все опыты с положительными условными рефлексами в числе 5–6, демонстрированные на первой лекции, протекли вполне хорошо. Все опыты на тех же животных с тормозными условными рефлексами (тоже в числе 5–6) на следующей лекции были неудачны, т. е. во всех них наступило растормаживание. Таким образом, одна и та же обстановка нисколько не нарушила положительных условных рефлексов, но, даже повторенная, резко повлияла на тормозные условные рефлексы.
К обсуждению этих фактов мы вернемся в более поздней лекции в связи с многочисленными фактами, относящимися к тому же пункту взаимоотношения между раздражительным и тормозным процессами.
Так как в первой фазе запаздывающего рефлекса мы имеем совершенно тот же тормозной процесс, что при угасании и условном торможении, то и в подробностях относительно него мы должны ожидать аналогичных отношений.
При угасании и условном торможении мы видели, что торможение, достигнутое для определенного условного раздражителя, простирается само собой и на другие условные раздражители, но в мере, которая определяется относительной физиологической силой этих раздражителей. Если другие условные раздражители слабее того, на котором было развито или выработано торможение, то вторичное последовательное торможение этих других раздражителей полное; если же они сильнее, то торможение только частичное, т. е. вырабатывающееся торможение как бы точно отмеривается по размеру того условного раздражителя, на котором оно вырабатывалось. То же самое наблюдается и на тормозном процессе запаздывающего рефлекса. С изменением силы условного раздражителя этого рефлекса установившееся отношение между недеятельной и деятельной фазами резко нарушается то в одну, то в другую сторону, соответственно изменению силы раздражителя.
Вот относящиеся сюда опыты на том же животном.
Опыт 22.X.1907
В опытах, если не отчетливо увеличение деятельной фазы с усилением условного раздражителя, то резко уменьшение ее с ослаблением раздражителя.
Точно таким же образом на запаздывании сказывается и сила безусловного раздражителя. Это удобно демонстрируется на условном пищевом раздражителе. Стоит только сравнить распределение фаз запаздывающего рефлекса на обычно питаемом животном и подвергнутом некоторому голоданию.
Опыт. Другое животное. Свисток средней силы – условный пищевой раздражитель. Отставление – 3 минуты.
Опыт 13.XII.1907 при обычном питании.
Опыт 15.XII.1907 на том же животном, но голодавшем 2 дня.
При голодном состоянии недеятельная фаза, тормозной процесс почти исчезли.
При запаздывании наблюдается такая же суммация торможения, какую мы видели при угасании и при условном торможении. Это явственно выступает на следующем опыте.
Механическое раздражение кожи – условный раздражитель, отставление – 3 минуты.
Механическое раздражение кожи в первые 1 1/2 минуты, обусловливающее торможение, повторенное несколько раз без продолжения его во вторые 1 1/2 минуты, повело к такому усилению тормозного процесса, что после этого примененное раздражение кожи во вторые 1 1/2 минуты в первом случае сильно потеряло в своем положительном эффекте, а при повторении этой процедуры еще раз и совсем лишилось своего действия.
Как понимать, что в запаздывающем рефлексе один и тот же раздражитель сначала действует тормозящим образом, а затем возбуждающим? Что обусловливает противоположное действие одного и того же раздражителя, по-видимому, при совершенно одинаковых условиях? Можно ли привести это явление в согласие с уже нам известными фактами? Я думаю, что да. В третьей и пятой лекциях мы познакомились с агентами, из которых могут быть образованы как положительные, так и тормозные условные раздражители. Между ними упоминалось время как реальный агент. Там было разъяснено, как его надо понимать физиологически, и были приведены опыты, иллюстрирующие его роль как раздражителя. Особенно прошу вспомнить вариацию опыта, когда был применен суммарный раздражитель, состоящий из внешнего агента и из определенного момента времени. Тогда один внешний агент без надлежащего момента времени не действовал, а его действие появлялось и постоянно возрастало лишь по мере того, как приближался надлежащий момент времени. В запаздывающем рефлексе совершенно то же самое. В приведенных опытах безусловный раздражитель присоединялся к внешнему агенту только по истечении третьей минуты, т. е. только конец третьей минуты вместе с внешним агентом составляли тот настоящий суммарный агент, за которым непосредственно следовал безусловный раздражитель, и он-то (этот суммарный агент) специально и должен был сделаться условным раздражителем. Внешний же агент в соединении с другими моментами времени, отдаленными от конца третьей минуты, был другим суммарным агентом, который систематически не сопровождался безусловным рефлексом, и на него должен был вырабатываться тормозной рефлекс, как на всякий несколько отличающийся агент, что мы уже и видели при случае условного торможения и с чем мы в еще более резких примерах познакомимся в следующей лекции на случае так называемого нами дифференцировочного торможения. В запаздывающем рефлексе значение момента времени как раздражителя может быть представлено еще конкретнее и проще. Мы продолжаем избранный для образования условного рефлекса внешний агент известное время, а в каждый момент его продолжения он оказывается для организма другим. Мы знаем, как быстро мы привыкаем к запахам, звукам и освещению, т. е. ощущаем их все иначе. А это, конечно, значит, что нервные клетки, на которые падают раздражения, переживают различные последовательные состояния. И только определенное состояние, совпадающее с безусловным рефлексом, становится условным раздражителем. В следующей же лекции мы увидим, до какой степени простирается дифференцирование интенсивностей одного и того же агента, причем одна интенсивность становится положительно, а другая отрицательно действующим раздражителем. Таким образом, мы имеем несколько несомненных фактов, которые делают понятным факт запаздывающего рефлекса.
«Если индифферентные раздражения попадают в кору полушарий, когда там господствует тормозной процесс, то они хронически получают тормозную функцию, т. е., когда ими потом действуют на деятельные пункты коры, они производят в них тормозной процесс»
Факт развития запаздывания имеет очень большое значение в методическом отношении, и при разнообразном исследовании условных рефлексов с ним необходимо постоянно считаться. Конечно, для того, чтобы иметь данные о размере условного рефлекса и его многочисленных и тонких вариациях при разных условиях, мы должны отодвигать на больший или меньший период времени момент присоединения безусловного раздражителя от начального момента условного. Но это влечет за собой в большей или меньшей мере сейчас же развитие запаздывания, т. е. при этом рядом с раздражительным процессом возникает тормозной. Естественно, это осложняет исследование, потому что приходится иметь дело с двумя процессами, хотя бы вопрос касался одного раздражительного. Указанное обстоятельство, например, совершенно исключает возможность при обыкновенной форме наших опытов с условными рефлексами определения истинного латентного периода этих рефлексов. То, что мы обыкновенно при наших исследованиях называем латентным периодом, и то, что вы видели при нашем первом опыте (помните, там прошло 8 секунд между первым ударом метронома и появлением первой капли слюны), есть запаздывание, вмешательство тормозного периода и заслуживало бы точного термина: предварительный тормозной период. Поэтому для цели определения истинного латентного периода условных рефлексов необходимо пользоваться совпадающими рефлексами, когда безусловный раздражитель возможно скоро, через секунду или даже части секунды, следует за началом условного. И только при таких рефлексах, главным образом пользуясь двигательным компонентом наших рефлексов, можно убедиться, что величина латентного периода условных рефлексов действительно падает в категорию величин обыкновенного рефлекторного времени. Этими определениями у нас занимаются только теперь. Мы не придавали фундаментального значения определению истинного латентного периода условных рефлексов при установлении их рефлекторной натуры, считая главным доказательством этого их непременность и закономерность при известных условиях, так как и при обыкновенных рефлексах их латентные периоды значительно колеблются, находясь в зависимости от тех или других центральных связей, или путей. Можно с правом допустить, не угрожая рефлекторной натуре условных рефлексов, что в больших полушариях эти связи сложнее.