Лекции по общей психологии
Шрифт:
Эти электрофизиологические явления соответствуют и фактам, полученным в психологических опытах Д. Линдсли, показавшего, что раздражение стволовых ядер восходящей активирующей ретикулярной формации существенно понижает порош чувствительности (иначе говоря, обостряет чувствительность) животного и позволяет тонкие дифференцировки (например дифференцировку изображения конуса от изображения треугольника), которые ранее были недоступны животному.
Дальнейшие исследования, проведенные некоторыми авторами (Доти, Эрпандес Пеон и др.), показали, что если перерезка путей восходящей ретикулярной формации приводит к исчезновению выработанных ранее условных рефлексов, то при раздражении ядер ретикулярной формации становится возможной выработка условных
Все это отчетливо говорит об активирующем влиянии восходящей ретикулярной формации на кору головного мозга и указывает на то, что она обеспечивает оптимальное состояние мозговой коры, которое необходимо для бодрствования.
Возникает, однако, вопрос: обеспечивает ли восходящая ретикулярная формация только общее активирующее влияние на кору головного мозга или же ее активирующее влияние имеет специфические избирательные черты?
До последнего времени исследователи были склонны рассматривать активирующее влияние восходящей ретикулярной формации как модально — неспецифическое: оно одинаково сказывалось на всех сензорных системах и не обнаруживало какого — либо избирательного влияния на одну из них (зрение, слух и т. д.).
В последнее время были получены данные, указывающие на то, что активирующие влияния восходящей ретикулярной формации носят также специфический избирательный характер. Однако эта специфичность влияний активирующей ретикулярной формации другого рода: она обеспечивает не столько избирательную активацию отдельных сензорных процессов, сколько избирательную активацию отдельных биологических систем — системы пищевых, оборонительных, ориентационных рефлексов. На это указал известный советский физиолог П. К. Анохин, доказавший, что существуют отдельные части восходящей ретикулярной формации, которые активируют разные биологические системы и чувствительны к различным фармакологическим агентам.
Было показано, что уретан вызывает блокаду бодрствования и ведет к возникновению сна, но не вызывает блокаду оборонительных рефлексов на боль, и наоборот, аминазин не вызывает блокады бодрствования, но приводит к блокаде болевых оборонительных рефлексов.
Эти данные дают основания думать, что и в активирующем влиянии восходящей ретикулярной формации имеется известная избирательность, но эта избирательность соответствует всем основным биологическим системам, которые побуждают организм к активной деятельности.
Не меньший интерес для психологии представляют избирательные активирующие импульсы, обеспечивающиеся нисходящей активирующей ретикулярной формацией, волокна которой начинаются в коре головного мозга (особенно в медиальных отделах лобной и височной областей) и оттуда направляются к аппаратам верхних отделов ствола.
Есть основания предполагать, что именно эта система играет существенную роль в обеспечении избирательного активирующего влияния на те виды и составные элементы деятельности, которые формируются при ближайшем участии коры головного мозга, и что именно эти влияния имеют самое близкое отношение к физиологическим механизмам высших форм внимания.
Анатомические данные показывают, что нисходящие волокна ретикулярной формации практически начинаются во всех областях коры головного мозга, но в особенности от медиальных и медиобазальных отделов лобной доли и ее лимбической области. Их началом могут служить как нейроны глубоких отделов многих зон мозговой коры, так и особые группы нейронов, которые в большем числе находятся в лимбических зонах мозга (гипокампе) и базальных узлах (хвостатом теле). Эти нейроны существенно отличаются от тех специфических нейронов, которые реагируют на отдельные дробные свойства зрительных или звуковых раздражителей. В отличие от них, эти нейроны не реагируют на какие — либо специфические (зрительные или слуховые) раздражения: достаточно небольшого числа повторений таких раздражителей, чтобы они «привыкли» к ним и перестали отвечать
В силу этих особенностей некоторые авторы, например известный канадский нейрофизиолог Г. Джаспер, предложили называть их «нейронами новизны», или «клетками внимания». Характерно, что в период, когда животное ожидает сигналы или ищет выход из лабиринта, именно в этих областях коры (где до 60 % всех нейронов относится к только что описанной группе) возникают активные разряды, которые прекращаются при устранении состояния активного ожидания.
Это говорит о том, что данные области коры и находящиеся в них неспецифические нейроны, которые реагируют на каждое изменение ситуации, являются важным аппаратом, модифицирующим состояние активности коры и регулирующим ее готовность к действию.
Если у животного наиболее существенной частью большого мозга, играющей важную роль в регуляции состояния готовности, имеют медиальные отделы лим — бической области и базальных узлов, то у человека с его высоко развитыми сложнейшими формами деятельности таким ведущим аппаратом, регулирующим состояние активности, становятся лобные отделы мозга.
В своих исследованиях известный английский физиолог Грей Уолтер показал, что каждое состояние активного ожидания (например ожидание третьего или пятого сигнала, в ответ на которые испытуемый должен был нажать кнопку) вызывает появление в лобных долях мозга особых медленных электрических колебаний, которые он назвал «волнами ожидания». Эти волны резко усиливаются, когда вероятность скорого появления ожидаемого сигнала возрастает, ослабляются, когда вероятность сигнала снижается, и полностью исчезают, когда инструкция ожидать появления сигнала отменяется.
Вторым доказательством той роли, которую играет кора лобных долей мозга в регуляции состояний активности, являются опыты, проведенные известным советским физиологом М. Н. Ливановым.
Отводя токи действия от большого числа пунктов черепа, соответствующих разным отделам коры, М. Н. Ливанов показал, что каждое интеллектуальное напряжение (например возникающее при решении сложных арифметических примеров, таких как умножение двузначного числа на двузначное) вызывает появление в лобных долях мозга большого числа синхронно работающих точек, это явление продолжается, пока напряжение остается, и исчезает после решения задачи. Особенно интересно, что число таких синхронно работающих пунктов в лобной коре особенно велико при тех патологических состояниях мозга, которые характеризуются стойким повышенным напряженным состоянием (как это, например, имеет место у больных с параноидной шизофренией), и исчезает после применения фармакологических воздействий, снимающих такое напряжение.
Все это говорит о том, что лобные доли мозга имеют решающее значение в возникновении возбуждений, отражающих изменение состояний активности человека.
Состояние повышенного «неспецифического» возбуждения в коре лимбической области животного и лобных долей человеческого мозга является источником тех импульсов, которые опускаются далее по волокнам нисходящей ретикулярной формации к верхним отделам ствола и оказывают существенное влияние на их работу.
Как показали наблюдения видных нейрофизиологов (Френча, Наута, Лагурепа и др.), раздражение отделов мозговой коры вызывает ряд изменений в электрической деятельности ядер ствола и ведет к оживлению ориентировочного рефлекса.