Нерешенные проблемы теории эволюции
Шрифт:
Может быть, некоторые из обсуждаемых здесь гипотез несостоятельны, но, с другой стороны, мы наверняка не исчерпали всех факторов направленного развития генома. Их изучение могло бы продвигаться более быстрыми темпами, если бы не стойкое предубеждение против какой-либо направленности, не связанной с отбором организмов и якобы противоречащей теории Дарвина. В действительности представление о внутриклеточном и внутригеномном отборе лишь расширяет сферу действия этой теории. Одновременно мы, кажется, начинаем понимать действительную роль отбора организмов в общей схеме. Давно показано, что отбирать редкие благоприятные мутации через их носителей крайне неэффективно. Если вероятность появления такой
ОБЩАЯ СХЕМА ЭКОСИСТЕМНОЙ ЭВОЛЮЦИИ
Здесь я хотел бы подытожить вышеизложенное в виде краткой схемы. Эволюционный процесс охватывает сложные системы с иерархической структурой и протекает на различных организационных уровнях, каждый из которых обладает известной автономией, но в то же время связан как с низшими, так и с высшими. Направленность возникает в результате влияния системы на эволюцию ее компонентов (которые сами являются системами и направляют эволюцию своих компонентов).
Жизнь связана с внешними оболочками Земли в единую систему — биосферу. Она получает эволюционные импульсы от взаимодействия Земли с другими небесными телами, в результате которого происходят, в частности, периодические изменения параметров вращения, вызывающие деформацию, расслоение, проскальзывание на геофизических границах внутри и в основании литосферы. Возникают напряжения, разрешающиеся геологическим кризисом — резкой активизацией движений блоков земной коры и магматизма.
Кризис изменяет соотношение суши и моря, систему океанских течений, отражается на климате и в результате создает неустойчивость условий во всех областях биосферы. Если в нормальных условиях эволюция экологических систем направлена в сторону усложнения структуры, дающего более эффективное использование энергетических ресурсов, то в критических ситуациях происходит упрощение структуры путем «снятия» конечных стадин ценотической сукцессии, сокращение разнообразия за счет доминирующих видов этих стадий.
В период развития устойчивого биотического сообщества направленность эволюции видов задается все более дробным членением экологического пространства, дифференциацией экологических ниш, углублением специализации. По мере того как сокращается перекрытие экологических ниш, конкуренция превращается из движущего фактора в стабилизирующий. Система замораживает дальнейшую эволюцию видов. Сохранение относительно слабо специализированных видов с пионерскими свойствами обеспечивает быструю регенерацию сообщества после случайных катастроф. В кризисные периоды вымирание доминантов климаксных стадий — наиболее конкурентоспособных организмов своего времени — ослабляет конкуренцию. Преимущество получают виды пионерских стадий, способные противопоставить высокой смертности быстрое размножение.
Критические условия стимулируют ускорение индивидуального развития, вскрывающего потенциальную изменчивость ранних стадий онтогенеза. Ослабление конкуренции допускает эволюционное экспериментирование, возникновение макрополиморфизма как основы быстрых эволюционных преобразований, которым способствует также нарушение генетической изоляции — широкое распространение гибридизационных процессов и вирусной трансдукции генов.
По мере стабилизации условий макрополиморфные популяции, занимающие ряд адаптивных зон, распадаются и дают начало различным линиям адаптивной радиации.
Происходящая в ходе приспособления к конкретным условиям активизация определенных функций (и ослабление других) направляет эволюцию генома как системы генетической памяти. Внешние факторы, воздействующие на транскрипционную активность гена, отражаются и на репликационной активности, в результате чего возрастает функциональная интеграция, способствующая включению гена на более ранней стадии накопления сигнала (прогрессивно развивающиеся признаки проявляются на все более ранних стадиях — погружаются в онтогенез). Менее активная репликация неработающих генов в ряду клеточных поколений приводит к нарушению тонкой структуры. Потери повторной ДНК и взаимодействие с митохондриальной ДНК также могут создавать автономные тенденции эволюции генома. На уровне отбора организмов происходит главным образом апробация этих тенденций, т. е. отбор носит многоуровенный характер, что и обеспечивает возможность быстрого продвижения в определенном направлении.
Глава III
ПРОГРЕСС
Прогресс — это длинный крутой подъем, который ведет ко мне.
Шимпанзе по имени Султан однажды понял, что может соединить два шеста и подтянуть банан к своей клетке. Он пришел в такое волнение от своего открытия, что забыл съесть банан.
Хотя первые представления об эволюции были навеяны «лестницей природы» и теория эволюции изначально создавалась для объяснения прогресса, эта тема и по сей день остается одной из наименее разработанных, отчасти из-за предубеждения против нее как рассадника метафизики, неуместного в естественных науках морализаторства (что хорошо и что плохо?), антропоцентризма и грубых социологических аналогий. Прогресс — это движение к лучшему, высшему, но что следует считать лучшим, высшим?
«Лестница природы» у Аристотеля имела такой вид: губки, морские звезды, улитки, насекомые, ракообразные, осьминоги, птицы, четвероногие яйцекладущие и живородящие, кит, человек. Но это не единственный возможный вариант. Например, древнекитайский ученый Чанг-Цу разместил друг над другом водоросли, лишайники, фиалку, кустарники, насекомых, птиц, леопарда, лошадь, человека. Хотя в том и другом варианте человек оказался на вершине, это еще не доказывает, что он в самом деле лучший и высший. В лестнице, построенной муравьем. на вершине наверняка стоял бы муравей.
К. Лоренц предлагает мысленно разрезать салат, потом рыбу, лягушку, мышь, собаку, обезьяну. Нарастающее отвращение — своего рода критерий прогресса. Да, но только при том условии, что на вершине — мы, так как степень отвращения к вивисекции, очевидно, соответствует сходству страдающего существа с нами. Идея прогресса безусловно пронизана антропоцентризмом, но из этого еще не следует, что она вообще неприемлема или что претензии человека на первенство заведомо неуместны. Претендовать может кто угодно, в том числе и человек, если у него есть объективные основания.