Нерешенные проблемы теории эволюции
Шрифт:
Мир культуры приблизительно совпадает с платоническим миром идей и попперовским «третьим миром», т. е. совокупностью всего, что написано, напечатано, изображено и; т. д. Представление о культуре как об особом мире, обладающем собственной реальностью, закономерно возникает из того; что человек пребывает в нем большую часть своей жизни и остается после смерти, может посвятить себя его изучению, черпать в нем свои замыслы (как это делали Кант, Эйнштейн, Мане, Врубель и многие другие).
Признаки культуры появились вместе с родом Homo почти 2 млн. лет назад, точнее, культура — это и есть основной его признак, средство сохранения не только рода в целом, но и каждого индивида, который продлевает свое природное существование соразмерно вкладу в мир культуры. Солидный вклад обеспечивает то, что мы называем бессмертием и что правильнее было бы назвать существованием до тех пор, пока существует культура. Если человек сумеет сохранить свою культуру на вечные времена, то тем самым будет достигнуто подлинное
Культура передается от поколения к поколению негенетически, путем обучения, что обеспечивает ей большую пластичность по сравнению с генетической передачей элементов протокультуры — ритуального пения, танцев, строительного инстинкта и т. п. — у животных. Вместе с тем способность к обучению как средство сохранения индивида возникла задолго до появления человека. Такие древние организмы, как головоногие моллюски например, легко обучаются. Специальные исследования показали, что многие особенности поведения животных, считавшиеся врожденными, в действительности приобретены обучением в очень раннем возрасте. Обучение невозможно без элементов классифицирования, обобщения, установления закономерных связей между явлениями и, наконец, языка жестов и звуков — все это вместе взятое свойственно высшим животным и служит преадаптацией к человеческой философии и науке.
Наши представления о языке животных и их лингвистических способностях все еще очень неточны (традиционный редукционизм в отношении животных, этих «биологических машин», по Декарту, наделенных лишь «первичной сигнальной системой», имеет негласной целью оградить нашу превратно понятую исключительность). Долгое время считали, например, что обезьяны совершенно неспособны к восприятию человеческого языка. Но когда в 70-х годах супруги Гарднеры начали обучать шимпанзе Уошо языку глухонемых, результаты превзошли все ожидания. Другие с большим или меньшим успехом обучали шимпанзе и горилл. Выяснилось, что горилла Коко, например, воспитанница Пенни Паттерсон, может сознательно лгать — свидетельство развитой способности к абстрагированию — и даже самостоятельно конструировать новые осмысленные словосочетания, что ранее «считали исключительным свойством «творческого» человеческого языка (некоторые эксперименты были прекращены, когда, по мнению исследователей, возможность усвоения языка достигла предела; признаком этого служит удлинение фразы без соответствующего увеличения смысловой нагрузки, например «дай мне банан дай банан мне мне дай банан» и т. д.; предельный уровень в данном случае приблизительно соответствует уровню двухлетнего ребенка, но у обезьян, как и у нас, по-видимому, велики индивидуальные различия в лингвистических способностях).
У высших животных имеются также проторелигиозные представления, выражающиеся в неукоснительном подчинении особи, занимающей высшее положение в иерархической структуре дема, и протоэстетические, связанные с привлечением брачных партнеров и половым отбором.
ИЕРАРХИЯ И ПОЛОВОЙ ОТБОР
Выше отмечалась возможность возникновения полового процесса как средства сохранения жизни в неустойчивых условиях, позднее воспринявшего также функцию стабилизации генома. Побочным следствием полового размножения было развитие особых отношении: брачных между, полами и конкурентных — борьбы за «репродуктивные ресурсы» — между особями одного пола. Те и другие дают начало двум видам полового отбора, описанным Ч. Дарвином [Darwin,!871], и специальным признакам, которые могут играть как позитивную, так и негативную роль в обычном естественном отборе.
Заметим, что взаимоотношения между половым и неполовым («обычным») отбором довольно сложны и в механизме (механизмах) полового отбора еще далеко не все ясно (см. их обсуждение в работе [Maynard Smith, 1985]. Допустим, что какой-то нейтральный в отношении обычного отбора признак привлекателен для противоположного пола. Тогда потомство, обладающее этим признаком, тоже будет иметь репродуктивный успех, и частота признака из поколения в поколение будет автоматически возрастать (runaway-модель Р. Фишера). Но возможен и другой вариант: организм с вредным признаком тем не менее выживает и успешно конкурирует с нормальными особями. Видимо, уродство компенсируется преимуществами в других отношениях, большой жизненной силой. Такой урод может иметь особый репродуктивный успех —.он передаст свою жизненную силу потомству вместе с недостатком, который впоследствии превратится в специальное средство привлечения (handicaps-модель А. Захави). Может быть, оба механизма действуют в каких-то сочетаниях друг с другом.
Модель Захави, возможно, имеет отношение к предпочтению редкого фенотипа (у плодовой мушки) и к некоторым загадкам эстетики. Наряду с классическим пониманием красоты как наиболее полного развития физических свойств встречается мода на педоморфизм, недоразвитие или даже болезненное развитие признака, чаще всего используемая для кастового обособления.
В общем обычный и половой отборы действуют сообща или противостоят друг другу. Последнее встречается чаще, поскольку обычный отбор в принципе сокращает изменчивость, а половой — увеличивает ее, акцентируя различия между самцами и самками, и даже сохраняет редкие формы (при подборе брачных партнеров наблюдается зависимость от частоты фенотипа, причем предпочтение во многих случаях отдается редким формам). В то же время половой отбор использует признаки, возникшие в связи с обычным отбором, и наделяет их новой функцией. Известны и случаи, когда обычный отбор подхватывает признаки, развившиеся в процессе полового отбора.
Поскольку при половом размножении мужские и женские особи вносят различный генетический вклад в потомство, то их роль в половом отборе также оказывается различной. Появление заботы о потомстве как прогрессивного приспособления, сохраняющего жизнь индивида, усиливает эти различия. Пол, вносящий больший вклад в потомство, обычно является предметом конкуренции между особями противоположного пола, играющего вспомогательную роль. У последних ярче проявляются признаки, связанные с половым отбором. Кормление молоком естественно предопределяет более тесную связь потомства с материнским организмом, чем с отцовским, поэтому конкуренция, турнирное оружие и другие признаки, связанные с половым отбором, свойственны главным образом самцам (развитие таких признаков в онтогенезе определяется пороговой чувствительностью к действию гормонов, поэтому они могут проявляться и у самок; подхватываемые обычным отбором, они становятся достоянием обоих полов, как рога у самцов и самок северного оленя). У птиц же функцию насиживания яиц нередко берет на себя самец. Самки при этом приобретают более яркую окраску и соперничают за обладание наиболее жирными самцами [Gwynne, 1984].
Половые отношения и половой отбор дали начало развитию социальной структуры популяций — семейной и тесно связанной с нею иерархической, а также разделению труда, первоначально основанному на половых и. возрастных (также определяющих участие в размножении) различиях. Касты общественных насекомых возникли за счет акцентирования этих различий, гипертрофии или подавления половой функции. В иерархических мышиных демах только самец Ј участвует в размножении, остальные находятся в резерве на случай его гибели. Такие отношения, разумеется, способствуют ускорению полового отбора (происходит как бы самоускорение), который может в короткий срок дать впечатляющие результаты, если ему не препятствует встречный обычный отбор. Нередко встречаются параллельные иерархи» самцов и самок.
Сложные иерархии возникают в полигамных сообществах, которые к тому же и более благоприятны для многопланового разделения труда по выращиванию потомства. Животные, образующие большие скопления (грегарные), обычно полигамны. Моногамия чаще встречается у хищников с развитым территориальным поведением (львы — исключение), причем они явно испытывают большие трудности в воспитании потомства и нуждаются в помощниках. На сегодняшний день «помощники» обнаружены у 150 видов птиц и 25 видов млекопитающих. Бездетные лисы по могают своим сестрам и братьям выращивать лисят, а годовалый шакал, которому уже пора начать самостоятельную жизнь, нередко остается с родителями и заботится о следующем поколении. «Помощники» увеличивают шансы на выживание щенков почти в два раза. Многие из них, хотя и не все, — альтруисты. т. е. жертвуют собственным размножением в пользу других. Их гены — гены альтруизма, если таковые существуют, потомству не передаются, и не совсем понятно, откуда берутся альтруисты в следующем поколении. Эта проблема, как и все прочие, требует эволюционного подхода. У общественных насекомых альтруизм вынужденный — матка особым веществом подавляет развитие репродуктивной сферы рабочей пчелы (тоже самки). Не очень отличаются от них коричневые гиены, у которых доминирующая самка заставляет других бросать детенышей и выкармливать свое потомство. Инфантицид — обычное средство вербовки помощников в различных группах позвоночных. У более прогрессивных видов вербовка принимает более мягкие формы. Я уже упоминал, что Дарвин испытывал определенные трудности в объяснении природного альтруизма и даже считал его противоречащим теории естественного отбора. Сейчас с этой трудностью как будто справляются с помощью теории племенного отбора: альтруист помогает выжить потомству близких родственников, имеющих общие с ним гены, т. е. заботится в конечном счете о своих же генах (если альтруист произведет на свет пять отпрысков, из которых выживут два, то его генетический вклад в следующее поколение окажется меньшим, чем в том случае, когда он, отказавшись от размножения, поможет своему брату сохранить всех пятерых). Эта теория, однако, не объясняет не столь уж редкие случаи неродственного альтруизма. Едва ли все можно свести к генам. Это вирусы озабочены исключительно сохранением матрицы, цель высших организмов — сохранение себе подобных живых существ, а не генов.
В иерархических полигамных сообществах защитные функции обычно берут на себя особи высшего ранга, нередко гибнущие ради сохранения своих соплеменников. Именно они вносят наибольший генетический вклад в следующее поколение, исключая из размножения особи низших рангов (в том числе молодых половозрелых самцов). Таким образом, альтруизм возникает в структурированном полигамном сообществе на почве крайнего эгоизма, принимая в дальнейшем разнообразные формы.