Новая наука о жизни
Шрифт:
У саранчи вида Ephippiger ephippiger самцы привлекают самок, желающих спариваться, своей песней. Самки привлекаются к поющим самцам со значительного расстояния, но молчащих самцов они игнорируют, даже если те находятся поблизости. Самцы, которых заставляют молчать, склеивая их крылышки, неспособны привлекать самок.
Курицы приходят на помощь цыплятам в ответ на их крик о бедствии, но не тогда, когда они просто видят цыплят в беде, например за звуконепроницаемым стеклянным барьером.
Согласно гипотезе формативной причинности, распознавание этих знаковых стимулов должно зависеть от морфического резонанса от прошлых подобных животных, подвергнутых тем же стимулам. Благодаря процессу автоматического усреднения этот резонанс будет усиливать только общие черты пространственно-временных моделей активности, вызываемых этими стимулами в нервной системе. Результат состоит в том, что из окружения выделяются
Этот пример иллюстрирует то, что является, по-видимому, общим принципом: формы очень часто неэффективны в качестве знакового стимула. Возможная причина в том, что они сильно варьируются, поскольку зависят от угла, под которым рассматривается объект. Напротив, цвета гораздо менее зависимы от точки зрения, а звуки и запахи вряд ли вообще зависят от нее.
Существенно, что цвета, звуки и запахи играют важную роль как «освободители» инстинктивных реакций; а в тех случаях, когда оказывается эффективной форма, имеется некоторое постоянство точки наблюдения. Например, птенцы на земле видят хищников, летающих над ними, как силуэты и действительно реагируют на такие формы. А когда формы, или модели, поведения служат сексуальными знаковыми стимулами, они делают это в сценах ухаживания, или в «представлениях», в которых животные принимают различные позы относительно своих потенциальных партнеров. То же справедливо для демонстрации покорности или агрессивных намерений.
10.4. Обучение
Можно сказать, что происходит обучение, когда имеется какое-либо относительно постоянное адаптивное изменение в поведении в результате прошлого опыта. Здесь можно выделить четыре общие категории: [215]
(1) Наиболее универсальным типом, который обнаруживается даже у одноклеточных организмов, [216] является привыкание, которое можно определить как ослабление реакции в результате повторения стимула, не сопровождающегося каким-либо подкреплением его значимости. Известный пример такого рода — исчезновение реакций тревоги или избегания на новые стимулы, которые оказываются безвредными: животные к ним привыкают.
215
Thorpe (1963).
216
Например, Jennings (1906).
Этот феномен предполагает существование своего рода памяти, позволяющей узнавать стимулы, когда они повторяются. По гипотезе формативной причинности это узнавание обусловлено главным образом морфическим резонансом организма с его собственными прошлыми состояниями, включая те, которые были вызваны новыми сенсорными стимулами. Этот резонанс служит для поддержания и фактически для определения идентичности организма с самим собой в прошлом (раздел 6.5). Повторяющиеся стимулы от окружения, отклики на которые не подкрепляются, станут действующей частью собственного «фона» организма. Наоборот, любые новые особенности окружения будут выделяться, поскольку они не распознаются как «свои»: обычно реакцией животного будет тревога или избегание именно потому, что стимулы ему незнакомы.
В случае некоторых стереотипных ответов, — таких как рефлекс отдергивания рожек у улитки Aplysia, привыкание может происходить квазимеханистическим образом на основе предсуществующих структурной и биохимической специализаций в нервной системе (раздел 10.1). Но если так, эта специализация является вторичной и возникает, вероятно, в результате ситуации, в которой привыкание более непосредственно зависит от морфического резонанса.
(2) У всех животных врожденные модели двигательной активности выявляются по мере того, как индивид взрослеет. В то время как одни прекрасно действуют в первый же раз, когда они выполняются, другие совершенствуются со временем. Например, первые попытки птенца взлететь или детеныша млекопитающего — ходить могут быть успешными лишь отчасти, но они улучшаются после повторных усилий. Не все такие улучшения обусловлены практикой: в некоторых случаях это просто результат созревания и происходит в такой же степени с течением времени у животных, которые были иммобилизованы. [217] Тем не менее многие виды двигательных приемов улучшаются таким способом, который нельзя приписать созреванию.
217
Hinde(1966).
С точки зрения гипотезы формативной причинности этот тип обучения можно интерпретировать как регуляцию поведения. Морфический резонанс от бесчисленных прошлых особей данного вида автоматически дает усредненную хреоду, которая руководит первыми попытками животного осуществить определенную врожденную модель движения. Эта стандартная хреода может дать лишь приблизительно удовлетворительные результаты, например из-за отклонений от нормы органов чувств у животного, или его нервной системы, или двигательных структур. По мере того как движения совершаются, регуляция самопроизвольно вызывает к жизни «тонкие подстройки» к общей хреоде, а также к хреодам низшего уровня, которые она контролирует. Эти «подстроенные» хреоды будут стабилизироваться путем морфического резонанса с прошлыми состояниями самого животного, по мере того как будет повторяться эта модель поведения.
(3) Животные могут начать отвечать на какой-либо стимул реакцией, которая в норме вызывается другим стимулом. Такой тип обучения имеет место тогда, когда новый стимул действует одновременно или сразу же после начального стимула. Классическими примерами являются условные рефлексы, установленные И. П. Павловым на собаках. Например, у собак выделяется слюна, когда им предлагают пищу. В повторяющихся экспериментах, когда предлагалась пища, звонил колокольчик, и через некоторое время при звуке колокольчика у них начинала выделяться слюна даже в отсутствие пищи.
Крайняя степень выражения обучения этого типа встречается в запечатлении (импринтинге) у птенцов, особенно у утят и гусят. Вскоре после вылупления из яиц они инстинктивно реагируют на любой достаточно большой движущийся объект, следуя за ним. В нормальных условиях это их мать, но они будут следовать также за приемными матерями, людьми или даже неодушевленными предметами, которые перед ними двигают. Через сравнительно короткое время они научаются распознавать общие черты движущегося объекта, а позднее и его особые черты. Тогда отклик в виде следования вызывается только определенной птицей, человеком или объектом, который был у них запечатлен.
Аналогичным образом животные часто научаются узнавать индивидуальные особенности своих партнеров или детенышей по виду, запаху или прикосновению. Для развития такого узнавания требуется время: например, пара птиц лысух с только что вылупившимися птенцами будет кормить и даже «усыновлять» чужих птенцов, внешне похожих на их собственных, но когда их детенышам исполняется две недели, родители узнают их по индивидуальным особенностям и уже далее не терпят никаких пришельцев, как бы они ни были похожи на их птенцов. [218]
218
Thorpe (1963), p. 249.
Подобный же процесс, вероятно, является причиной узнавания определенных мест, таких как гнездовья, с помощью меток и других связанных с ними особенностей. По-видимому, такой тип обучения играет важную роль в развитии зрительного распознавания вообще. Поскольку стимулы от объекта различаются в зависимости от угла, под которым он наблюдается, животное должно понять, что все они связаны с одной и той же вещью. Подобно этому, ассоциации между различными видами чувственных стимулов от одного и того же объекта — зрительных, слуховых, обонятельных, вкусовых и тактильных — обычно должны быть установлены в процессе обучения.