Основы нейропсихологии
Шрифт:
Как показали эти исследования, новая кора головного мозга состоит из шести слоев клеток (рис. 10). Только нижние из них являются аппаратами, непосредственно связывающими мозговую кору с периферией: органами чувств (IV — афферентный слой) и мышцами (V — эфферентный слой). В IV слое коры приходят волокна, несущие импульсы, возникающие в периферических ре-
26
цепторах; именно этот слой мелкозернистых клеток особенно мощно развит в только что упомянутых первичных чувствительных зонах коры. V слой включает в себя гигантские пирамидные клетки, генерирующие импульсы к мышцам тела и дающие начало длинному двигательному
Рис. 10. Типы архитектонического строения коры больших полушарий человека:
а —тип двигательной области; б —фронтальный тип; в —париетальный тип; г —полярный тип; д— гранулярная, зернистая кора; I—V — слои коры
(по Экономо)
На рисунке 11 мы приводим схему, позволяющую проследить ход волокон от периферических органов чувств в соответствующие «проекционные» отделы коры головного мозга. Она показывает, что волокна, начинающиеся от чувствительных аппаратов кожи и мышц, прерываясь в подкорковых образованиях, приходят к коре задней центральной извилины (общечувствительная зона), а волокна, идущие от сетчатки глаза и от внутреннего уха, также переключаясь в подкорковых аппаратах, заканчиваются соответственно в затылочных и в первичных височных отделах коры.
Рис. 11. Афферентные пути и чувствительные зоны коры. Жирными
линиями показаны системы анализаторов с их переключениями в
подкорковых отделах:
/ — зрительный анализатор; 2— слуховой анализатор; 3 —кожно-кинестети-
ческий анализатор. Т —височная область; О —затылочная область; Pip —
поле 39; Pia —поле 40; Pstc —постцентральная область; ТРО —височно-
теменно-затылочная область; ТИ —зрительный бугор; Cgm —внутреннее
коленчатое тело; Cgl —наружное коленчатое тело (по Г. И. Полякову)
27
Таким образом, в коре головного мозга человека выделяются проекционная общечувствительная (теменная), зрительная (затылочная) и слуховая (височная) области.
Аналогичным образом мы можем проследить волокна, которые, начинаясь в передней центральной извилине и подходя к передним рогам спинного мозга, несут двигательные импульсы к мышцам. Эти волокна составляют двигательный, или пирамидный, путь головного мозга.
Как показали морфологические исследования, над каждой «первичной» зоной коры (с преобладающим развитием IV — афферентного или V — эфферентного слоев клеток) надстраивается система «вторичных» зон, в которых преобладающее место занимают более сложные по своему строению II и III слои. Эти слои состоят из клеток с короткими аксонами, большая часть которых или не имеет прямой связи с периферией, или получает свои импульсы из лежащих в глубине мозга подкорковых
Существенным для понимания функции этих слоев коры головного мозга является тот факт, что в процессе эволюции видов удельный вес их непрерывно увеличивается (рис. 12); это показывает, что процесс усложнения психической деятельности, переход от относительно простых, врожденных форм поведения животного к более сложным формам кодирования поступающей информации у человека, предполагающим сознательный характер программирования деятельности, связаны с развитием этих высших слоев мозговой коры.
Рис. 12. Сравнительная
толщина верхних слоев коры
в филогенезе:
а —срезы; б —схема
(по данным Московского
института мозга)
Другой не менее важной функциональной характеристикой строения коры мозга животного является отношение между массой клеточных тел и массой клеточного вещества.
Исследования последнего времени показали, что в осуществлении сложных нервных процессов решающую роль играет не только тело нервной клетки, но и ее многочисленные отростки и, наконец, окружающие нейроны глиальные клетки (Хиден, 1962, 1964; Ройтбак, 1965; и др.).
Увеличение «глиального индекса» на каждой новой ступени эволюции указывает на повышение управляемости функций отдельных мозговых зон, однако лишь будущие сравнительно-анатомические исследования могут выявить его недлинный функциональный смысл.
29
Характерным поэтому является тот факт, что с эволюцией животного величина отношения глиальной ткани коры к массе ее нервных клеток все более возрастает и у человека оказывается во много раз большей, чем у млекопитающих, стоящих на более низких ступенях эволюции (табл. 5).
Таблица 5
А. Отношение массы серого вещества коры (нейронов) к массе глнальных клеток («глиальный индекс») на разных ступенях эволюции
(по Фрид, 1954)
Вид
Слои коры
I
II
IV
Мышь
0,29
0,49
0,62
Человек
1,24-1,70
1,65
1,98
Б. Отношение массы серого вещества коры (нейронов) к массе глнальных
клеток («глиальный индекс») на последовательных ступенях эволюции
в пределах двигательной зоны коры
(по Банану, 1951)
Вид
Величина клеток Беца, мк
Число клеток
Беца в 1 мм 3
серого вещества
Отношение массы
серого вещества к
массе клеток
Беца, усл. ед.
Низшие обезьяны
3,7
31,0
52
Высшие обезьяны
—
—
113
Человек
6,1
12,0
233
Аналогичная тенденция легко прослеживается в процессе созревания коры мозга человека. У плода 6 месяцев верхние слои коры едва намечены, у младенца — развиты относительно слабо, у нормального взрослого — занимают значительное место (рис. 13). В случаях врожденного слабоумия эти слои клеток недоразвиты, а у больных с органической деменцией и атрофией коры — резко сужены.