Основы нейропсихологии
Шрифт:
14
где Е — масса мозга, р — масса тела, а 0,56 — эмпирически найденный индекс; другими используется индекс Я.Я. Рогинского:
(обозначения те же).
В таблице 1 приводятся полученные с помощью этих индексов данные, показывающие, как изменялся мозг на отдельных ступенях эволюции.
Таблица 1
Увеличение относительной массы мозга на последовательных этапах филогенеза
Индекс поХаугу
Индекс поЯ.Я.Рогинскому
Морская
Полуобезьяна 0,13—1,37
Кролик 0,10
Низшие обезьяны 0,56—2,22
Макака 0,43
Человекообразная обезьяна 2,03—7,35
Шимпанзе 0,52
Дельфин 6,72
Человек 1,0
Слон 9,62
Человек 32,0
Уже эти цифры показывают, насколько большое место занимает мозг человека в системе его тела, а следовательно, и в организации его поведения.
Постепенное возрастание роли больших полушарий и коры мозга на последовательных этапах филогенеза видно уже из приведенных выше рисунков 1 и 2. Оно отчетливо подтверждается данными, представленными в таблице 2, составленной в Московском институте мозга. Цифры показывают, что если на каждое волокно зрительного нерва у крысы приходится лишь 10 нервных клеток коры, то у макаки их число увеличивается до 145, а у человека — до 500; аналогичное увеличение числа нейронов коры, приходящихся на одно нервное волокно, отмечается и в слуховой сфере (у обезьяны — преимущественно зрительного животного — увеличение не столь заметно); тот же принцип сохраняется и в отношении соответствующих отделов подкорки.
15
Таблица 2
Отношение количества нейронов к одному нервному волокну
в отдельных образованиях мозга на последовательных
ступенях эволюции, %
Вид
Кора
Подкорковые образования
зрительная
слуховая
зрительные
слуховые
Крыса
10
280
60
60
Макака
145
300
145
20
Человек
500
900
500
150
Мы видим, таким образом, что в процессе эволюции удельный вес коры — по сравнению с нижележащими подкорковыми образованиями — непрерывно возрастает.
Естественно, что большие полушария головного мозга и его кора становятся у человека важнейшим аппаратом регуляции поведения. Существенным является тот факт, что это огромное увеличение объема и массы мозга связано не с ростом наиболее древних, стволовых, отделов мозга, а в первую очередь с развитием больших полушарий и их наиболее существенной части — коры (рис. 3).
Рис. 3. Соотношение древних
и новых образований мозга
на последовательных этапах
эволюции (по Шпатиу)
Было бы неправильным думать, что все области коры человеческого мозга развиваются в процессе эволюции равномерно. Внимательный анализ показал, что развитие больших полушарий связано прежде всего с ростом новых областей коры, которые у низших млекопитающих едва намечены, а у человека составляют основную часть коры (табл. 3); древние области коры — палеокортекс (включающий образования коры, еще не отделенные от подкорковых
Таблица 3
Относительное изменение различных формаций коры головного мозга на последовательных этапах филогенеза,% (по И. Н. Филимонову, 1949)
Вид
Неокортекс
Палеокортекс
Архикортекс
Межуточная кора
Еж
32,4
29,8
20,2
17,6
Кролик
56,0
14,0
23,8
6,2
Низшая обезьяна
85,3
2,8
8,7
3,2
Шимпанзе
93,8
1,3
3,3
2,1
Человек
95,9
0,6
2,2
2,3
Рис. 4. Изменение в соотношении первичных, вторичных и третичных зон коры на последовательных этапах эволюции:
а— мозг ежа; б— мозг крысы; в —мозг собаки; г— мозг низшей обезьяны;
д —мозг высшей обезьяны; е —мозг человека. Крупными точками обозначены
первичные (центральные) поля ядерных зон. Точками средней величины —
вторичные (периферические) поля ядерных зон. Мелкими точками —
третичные поля (зоны перекрытия) (по Г.И.Полякову)
С переходом от высших млекопитающих (обезьян) к человеку эволюция мозга связана преимущественно с увеличением площади наиболее сложных (третичных) зон коры; площадь более элементарных отделов коры (первичных и вторичных) практически не увеличивается (а иногда даже становится меньше) (рис. 4).
В таблице 4 мы приводим данные отечественных исследователей, объединенные Московским институтом мозга.
Эти данные убедительно показывают принципиальные изменения в соотношении отдельных зон мозговой коры при переходе от низших обезьян к высшим, а затем к человеку. Они позволяют видеть, что относительный размер более просто организованной лимбической области снижается с переходом к человеку; относительный размер прецентральной (двигательной) коры остается без изменений; размер первичной (проекционной) затылочной коры у человека даже уменьшается по сравнению с таковой у обезьяны, в жизни которой зрительное восприятие играет особенно большую роль. Напротив, размеры височной области у человека значительно увеличиваются, а размеры третичных полей коры — нижнетеменной и лобной областей — возрастают в несколько раз.
Таблица 4
Относительное изменение поверхностей отдельных зон коры к величине всей коры у высших млекопитающих и человека, %
{по С.М.Блинкову, 1955; И.А.Станкевич, 1955; И.Н.Филимонову, 1949; Е.П.Кононовой, 1962; и др.)
^v. Область
^\коры
Вид ^ч^
Лимби-ческая
Прецент-
ральная
Затылочная
Височная
Нижнетеменная
Лобная
Мартышка
4,2
8,3
17,0
17,0