Основы зоопсихологии
Шрифт:
Интересно отметить, что половое запечатление может иметь место и у взрослых особей. Доказано это для некоторых рыб, например меченосца (Xiphohorus maculatus) — известной аквариумной рыбки из отряда карпозубых. Самцы этого вида, как показали шведские этологи А. Фернё и С. Сьёландер, предпочитают самок той окраски, которую им приходилось видеть в течение двух месяцев после наступления половозрелости, но не раньше, как это имеет место в описанных выше случаях полового запечатления.
Подводя итог обзору процессов запечатления, важно подчеркнуть, что общим и наиболее существенным для всех форм запечатления является быстрая постнатальная достройка врожденного поведения, точнее, врожденных пусковых механизмов путем их дополнения индивидуально приобретаемыми компонентами. В результате инстинктивное поведение конкретизируется
Раннее факультативное научение
Как самостоятельная категория приобретения индивидуального опыта факультативное научение играет в раннем онтогенезе еще значительно меньшую роль, чем на последующих этапах онтогенеза. Это объясняется тем, что оно первоначально лишь дополняет облигатное научение.
Экспериментально факультативный компонент раннего научения можно выявить, воздействуя на детенышей искусственными стимулами, которые или совершенно не встречаются в нормальной среде обитания данного вида, или хотя и могут встречаться, не обладают сколько-нибудь существенной биологической валентностью и не обусловливают определенную инстинктивную реакцию. Кроме того, этот компонент может быть выявлен путем обучения животных действиям, не представленным в их видотипичном поведении.
В качестве примера можно привести эксперимент, в котором крысят в возрасте 5, 7, 9 и 11 дней обучали с помощью электрического раздражения преодолевать коридор, причем ток выключался только при достижении крысятами стенки в конце коридора. При всех прочих оборонительных реакциях (поворотах, попытках забраться на стенку, опрокидывании на бок) действие болевого раздражителя продолжалось. У всех подопытных животных по мере тренировки число таких реакций уменьшалось, но только 7– 11 — дневные крысята научились все быстрее находить правильное направление к стенке в конце коридора и тем самым скорее избавляться от действия тока. Это говорит о том, что до 5-дневного возраста факультативное научение проявляется в еще весьма ограниченных рамках и неспособно помочь животному в выборе адекватного направления действия. Еще позже у крысят появляются факультативные реакции на положительные раздражители. Так, например, приблизительно только с 20-дневного возраста их можно научить нажимать на рычаг за пищевое вознаграждение. Однако, по данным ряда исследователей, оптимальный период раннего постнатального научения начинается у них в месячном возрасте.
У хищных млекопитающих отмечаются аналогичные сроки формирования первых положительных навыков. У щенков было установлено, что прогрессивное развитие способности к формированию навыков в раннем постнатальном онтогенезе непосредственно зависит от развития кратковременной памяти, что в свою очередь связано с развитием коркового торможения (Р. Г. Лозовская и Г. А. Образцова).
У других незрелорождающихся млекопитающих, которые появляются, однако, на свет с уже вполне функционирующими дистантными рецепторами, факультативное научение начинается значительно раньше. Так, по данным советской исследовательницы Н. А. Тих, много лет изучающей психику обезьян в сравнительно-психологическом аспекте, у низших обезьян в условиях искусственного выращивания уже на 3–4-й день после рождения появляются специфические реакции на вид рожка, из которого кормят детеныша, в частности своеобразные движения рук для его обхватывания (после 40–50 кормлений). Экспериментальный условный рефлекс на звук Тих удалось выработать у детеныша гамадрила в возрасте 29 дней.
Необходимо, конечно, учесть, что первые условные рефлексы на тактильные, термические или проприоцептивные раздражители образуются и у других млекопитающих в первые же дни после их рождения. Не исключено, следовательно, что в сфере действия таких раздражителей с самого начала постнатального развития может иметь место не только облигатное, но и факультативное научение даже у животных, рождающихся в крайне незрелом состоянии. Само собой разумеется, что именно так обстоит дело у всех зрелорождающихся животных.
Что касается низших позвоночных, то, как показали некоторые исследования, в частности В. А. Трошихина, экспериментальная выработка стойких условных рефлексов на искусственные раздражители удается уже у мальков рыб. Так, для образования условного пищевого
Взаимоотношения между компонентами раннего постнатального развития поведения
Все компоненты раннего постнатального развития поведения переплетаются друг с другом, в результате чего это развитие приобретает очень сложный характер. Проанализируем эти связи и взаимозависимости на приведенном выше примере поведения вылупившихся гоголят.
В поведении этих птенцов прежде всего обращает на себя внимание врожденная (инстинктивная) двигательная реакция — подскакивание птенцов к выходу из дупла в ответ на призывные крики матери, а также врожденное узнавание светлого отверстия как цели прыжка. Врожденный характер подскакивания подтверждается работами норвежского исследователя Т. Бьерке, установившего, что для его появления необходим определенный уровень физиологической «зрелости» птенца. Но едва ли имеет здесь место также всецело врожденное узнавание призывного крика, так как еще до вылупления птенцов между ними и материнской особью, вероятно, устанавливается уже знакомый нам взаимный акустический контакт, как это доказано для других зрелорождающихся птиц. Следовательно, нельзя исключить возможность своего рода акустически-кинестетического эмбрионального запечатления голоса матери, т. е. пренатального облигатного научения, как его теперь можно назвать. С другой стороны, совершенно очевидно, что птенцы не могли в период эмбриогенеза тренироваться в целенаправленных прыжках.
Далее существенно, что гоголята реагируют на звуки матери еще до того, как увидят ее: только высунувшись из дупла, они впервые видят ее летящей перед собой. Также врожденная реакция спрыгивания на землю непосредственно не связана с ее присутствием (хотя, возможно, и стимулируется ее видом и голосом), так как подобным же образом ведут себя и гоголята, выращенные в инкубаторе, когда они оказываются на светлом месте (наблюдения Фабри).
Завершается этот первый постэмбриональный этап собственно реакцией следования утят за удаляющейся к водоему матерью (и друг за другом). Эта реакция наступает в ответ на вид двигающейся (в данном случае ходящей) птицы в сочетании с издаваемыми ею звуками, что четко доказано экспериментами, проведенными многочисленными исследователями не только на утятах, но и на цыплятах и птенцах других зрелорождающихся птиц.
Выше уже отмечалось, что конкретное значение запечатления типа реакции следования состоит в индивидуальном узнавании особенно важного компонента среды — родительской особи. Ясно, что это не может осуществляться только врожденным образом, так как распознаваться и запоминаться должны в данном случае не видовые, а именно индивидуальные признаки, т. е. частные отклонения от видотипичной нормы. Объектами врожденного узнавания могут быть лишь общие всем представителям данного вида признаки, а между тем детеныш должен быть в состоянии отличить своего родителя как раз от других особей того же вида. Этому можно только научиться, на это и направлено облигатное научение.
В некоторых случаях, правда, видотипичные признаки, хотя бы частично, тоже фиксируются в памяти детеныша путем запечатления. Особенно, как мы видели, это проявляется при половом запечатлении. В этом состоит одно из важнейших отличий полового запечатления.
Важно отметить, что процессы раннего облигатного научения, прежде всего запечатления, всегда сочетаются с врожденным узнаванием. При этом врожденное узнавание направлено на общие существенные признаки объектов видотипичных действий, путем же облигатного научения эти действия конкретизируются на частном объекте. Так, при реакции следования восприятие детенышем самой подвижности родительской особи (как и любого другого впервые увиденного объекта) является врожденным. Это обусловлено тем, что подвижность представляет собой в данном случае существенный признак объекта запечатления. Индивидуальные же отличительные признаки родительской особи (т. е. объекта видотипичного действия) заучиваются путем запечатления. Следовательно, слияние врожденного поведения (врожденного узнавания) с облигатным научением служит основой дальнейшего развития видотипичного поведения.