Осязание. Чувство, которое делает нас людьми
Шрифт:
Плотность телец Мейснера на кончиках пальцев еще выше, чем плотность дисков Меркеля, а расположены они еще ближе к поверхности кожи. Эти наблюдения наводят на мысль, что тельца Мейснера тоже призваны передавать информацию о тонких свойствах объектов – текстуре, краях, кривизне, – но при записи электрических импульсов, поступающих от нервных волокон, которые пронизывают скопления телец Мейснера, мы получаем совсем другие реакции. Во-первых, волокна Мейснера посылают сигналы лишь в самом начале и самом конце продолжительного воздействия на кожу: когда деформация кожи только начинается и когда все возвращается на место. Это означает, что, в отличие от дисков Меркеля, тельца Мейснера не так хорошо реагируют на устойчивое приложение силы к коже, но резко активируются слабыми низкочастотными вибрациями, которые постоянно меняют форму кожи и восстанавливают ее. Во-вторых, одно свободное нервное окончание передает и собирает сигналы многих телец Мейснера, распределенных по 10 квадратным миллиметрам поверхности кожи. Даже несмотря на то, что тельца Мейснера очень плотно расположены
Однако какое отношение все это имеет к тому, чтобы нормально зацепить четвертак? Оказывается, что, когда вы захватываете и перемещаете объект, он совершает микроскопические движения по вашей коже. Эти движения и обнаруживаются системой Мейснера, которая отправляет электрические сигналы нейронам спинного мозга, а те сокращают соответствующие мышцы пальцев, увеличивая силу захвата, пока эти движения не прекратятся. Это позволяет вам аккуратно манипулировать предметами, используя минимально необходимую силу для каждой задачи. Поскольку контроль захвата системой Мейснера управляется спинным мозгом, он работает на уровне рефлексов и не всегда отмечается вашим сознанием. Нам незачем думать о том, как бы покрепче зацепить четвертак, вынимая его из кармана и поднося к прорези для монет: это происходит само собой.
Чтобы сполна осознать, как анатомия и физиология телец Мейснера на кончиках пальцев позволяет добиться точного контроля захвата, давайте позволим себе немного научной фантастики. Представьте альтернативную биологию человека, в которой тельца Мейснера посылают сигналы в течение всего периода воздействия на кожу, а не только в начале и в конце. Если бы дело обстояло так, они были бы чувствительны к непрерывному приложению силы, ведь они расположены прямо в пальцах.
В этой альтернативной модели реакция телец Мейснера на значительную непрерывную силу затмила бы небольшие сигналы, производимые микроперемещениями на локальном уровне. Полезные сигналы о силе захвата потонули бы в море шума, так что хорошо контролировать захват не удалось бы. А без хорошего контроля захвата мы не смогли бы овладеть орудиями, а следовательно, с большой вероятностью и человеческой культурой в том виде, в каком мы ее знаем. Иногда даже мельчайшие, казалось бы ненужные, биологические детали оказываются решающими.
Итак, вы наконец готовы отправить четвертак в прорезь парковочного автомата. Опуская туда монету, вы начинаете испытывать поступающие от нее ощущения: вот она соприкасается с внешними стенками прорези, и вы подсознательно используете этот тактильный ответ, чтобы изменить траекторию движений руки, ладони и пальцев и просунуть монету более точно. В этой задаче главную роль играет рецептор, именуемый пачиниевым тельцем. [36] Пачиниевы тельца выглядят очень мило (см. рис. 2.3), каждое из них состоит из одного нервного волокна, обложенного множеством концентрических слоев поддерживающих клеток, пространства между которыми заполнены межклеточной жидкостью. В разрезе они похожи на луковицу или на задание в инженерном конкурсе для старшеклассников, где требуется изобрести легкий футляр для защиты яйца, которое нужно сбросить с крыши дома. [37] В каждом пальце примерно 350 пачиниевых телец, они расположены в более глубоких частях дермы. Записи электрических сигналов от пачиниевых телец показывают, что, как и тельца Мейснера, они плохо реагируют на длительное приложение силы, а отправляют импульсы только в начале и в конце воздействия на кожу. Малоприспособленные для анализа поверхности объекта, пачиниевы тельца исключительно чувствительны к мелким вибрациям и контролируют немалое пространство: одно пачиниево тельце на кончике пальца благодаря своему глубокому расположению и многослойной обертке может быть активировано вибрациями, возникшими в любом месте пальца. В определенном смысле свойства телец Мейснера (чувствительность к мелким вибрациям и нечувствительность к продолжительному приложению силы или мелким пространственным деталям) у пачиниевых телец доводятся до предела. Пачиниевы тельца наиболее чувствительны к высокочастотным вибрациям в диапазоне 200–300 Гц, на которых они могут выявить передвижение кожи всего на 0,00001 миллиметра (в двести раз меньше диаметра пушкового волоса).
36
Пачиниевы тельца были открыты в 1831 году в ходе планового вскрытия трупов итальянским анатомом Филиппо Пачини, когда тот был еще студентом медицинского университета в Пистойе (небольшой город в Тоскане). (Этот пример должен вдохновлять медиков всего мира!) Впервые он опубликовал свое открытие чуть позже, в 1840 году. Пачиниевы тельца также именуются пластинчатыми, поскольку состоят из нескольких пластин.
37
Их концентрическая пластинчатая структура напоминает знаменитую фотографию поперечного сечения артишока, сделанную Эдвардом Уэстоном: http://www.masters-of-photography.com/W/Weston_artichoke_halved_full.html.
В детстве я любил смотреть на сейсмограф в обсерватории Гриффита в своем родном Лос-Анджелесе. При помощи чернильных перьев, чертивших причудливые линии на ленте регистратора, этот исключительно чувствительный инструмент мог зафиксировать колебания от землетрясения в Японии, распространяющиеся через весь Тихий океан, или от испытания бомбы в Неваде за сотни миль от Калифорнии. Его могли активировать и тридцать шумных школьников, прыгающих в той же комнате, в которой находился сам инструмент (поверьте, этот эксперимент я проводил сам). Но без контекстной информации от других сейсмографов, расположенных в других местах, инструмент из Гриффит-парка не отличил бы одно событие от другого. Грубо говоря, пачиниево тельце устроено в соответствии с теми же принципами, что и сейсмограф: исключительная чувствительность к вибрациям за счет отказа от локализации. [38]
38
Конечно, землетрясения и испытания бомб тоже несут определенную частотную информацию, и, чтобы их вызвать, прыгающие дети должны обладать удивительной способностью контролировать движения. Так что это был всего лишь мысленный эксперимент.
Еще одна функция пачиниевых осязательных рецепторов состоит в создании очень точного нейронного представления об импульсных и колебательных стимулах, передающихся руке через предмет, который в этой руке находится. Этот предмет может быть, как в нашем случае, четвертаком, или, что более важно, инструментом или щупом. Когда мы используем инструмент – например, лопату, – мы можем улавливать тактильные события, которые происходят на рабочем конце инструмента, почти с такой же четкостью, как если бы они происходили с нашими пальцами. Представьте себе, что вы сначала копали щебенку, а затем перешли на мягкий перегной. Вы легко отличите свойства щебенки от свойств перегноя посредством лопаты, несмотря на то что ваши руки находятся довольно далеко от места контакта. Более того, с опытом наша способность интерпретировать такую удаленную осязательную информацию улучшается. Таким образом, смычок скрипача, скальпель хирурга, гаечный ключ механика или резец скульптора становятся практически продолжением тела.
И этот эффект не ограничивается простыми инструментами. Водители-энтузиасты поют дифирамбы «чувству дороги» – достоверности тактильной информации о дорожной поверхности, передаваемой рукам водителя через целый ряд взаимосвязанных механических деталей (шины, колеса, рулевые наконечники, рулевая колонка, сам руль). Шоферы расстраиваются, когда появившиеся новые технические возможности нарушают привычное «чувство дороги». Вот что писал Лоуренс Ульрих в обзоре Porsche Booster 2013 года в New York Times:
Как и любая другая компания, мечтающая снизить расход бензина, Porsche заменяет традиционное гидравлическое управление электроусилителями. Описать разницу между гидравлическим и рулевым управлением непросто. Но раньше вести «порше» было словно проводить рукой по лицу, закрыв глаза, – кончиками пальцев можно почувствовать все складки, волоски и ямочки, то есть вы получали четкое тактильное представление о дороге. Электроусилитель несколько притупляет ощущения.
Поэтому, когда вы в следующий раз сядете за руль своего старомодного «порше» с гидроусилителем и будете наслаждаться дорогой на ощупь, знайте: это ощущение формируется пачиниевыми тельцами. Более того, даже если вы слишком сильно нажали на газ и теперь в ужасе вцепились в руль, вы все равно сможете воспринимать эти чудесные ощущения от дороги, поскольку пачиниевы тельца сообщают информацию только о высокочастотных вибрациях, передаваемых через рулевое колесо, а не о постоянном усилии, прилагаемом вашими побелевшими пальцами.
Но вернемся к парковке. Услышав, что монетка упала в приемник, вы беретесь за ручку и начинаете ее поворачивать. Это действие активирует все три упомянутых ранее типа рецепторов. Клетки Меркеля дают вам информацию о краях и кривизне ручки, как и о постоянной силе ее сопротивления вашему нажиму. Тельца Мейснера воспринимают низкочастотные вибрации и сигналы о микроскопических перемещениях, которые вы рефлекторно используете, чтобы усилить захват ручки. Пачиниевы тельца передают сигнал о высокочастотных колебаниях внутреннего храпового механизма автомата. Четвертая система, которая вступает в игру в этот момент, связана с восприятием горизонтального растяжения кожи и именуется окончаниями Руффини. Окончания Руффини образуют вытянутые капсулы в глубоких подслоях дермы, где нервные окончания переплетаются с коллагеновыми волокнами кожи (рис. 2.3). [39] Продольная ось окончаний Руффини обычно идет параллельно поверхности кожи, что, возможно, объясняет их высокую чувствительность к горизонтальному натяжению и меньшую чувствительность к деформации кожи. Окончаний Руффини в подушечках пальцев гораздо меньше, чем рецепторов трех остальных типов, поэтому с пространственной локализацией дело у них обстоит туго. Записи сигналов от нервных волокон Руффини показывают, что они испускаются при длительных растяжениях и имеют довольно слабую чувствительность к вибрациям. Стимуляция одиночных нервных волокон Руффини иногда может вызвать ощущение растяжения кожи.
39
Окончания Руффини впервые описаны итальянским анатомом Анджело Руффини.