Осязание. Чувство, которое делает нас людьми
Шрифт:
Рисунок на пальцах имеется не только у людей: он есть и у горилл и шимпанзе. Да и не у одних приматов, а у самых неожиданных групп других млекопитающих. В Австралии, например, он есть у коалы, но отсутствует и у их близкого родственника – волосатоносого вомбата, и у другого обитателя крон – древесного кенгуру. [27] Он есть у куниц-рыболовов, живущих в Северной Америке, но не наблюдается у их близких родственников из семейства куньих. На данный момент мы не вполне уверены, что наличие папиллярного рисунка у конкретных видов как-то связано с их способностью к захвату. При всей их символической значимости мы все еще не знаем, зачем нужны отпечатки пальцев.
27
См. в: Henneberg M. J., Lambert K. M., Leigh C. M. Fingerprint homoplasy: koalas and humans // NaturalScience 1, article 4 (1997). Те же авторы утверждают, что узор, подобный отпечаткам пальцев, наблюдается на хватательных хвостах у некоторых видов млекопитающих.
Я до сих пор помню, как мама в детстве говорила мне: «Вылезай из ванны, а то будешь как чернослив!» Многие считают, что морщинки на пальцах рук и ног, которые образуются от длительного контакта с водой, – результат пассивного процесса, при котором вода постепенно впитывается отмершими клетками рогового слоя эпидермиса. Но еще в 1936 году было доказано, что это не так. Ключевым наблюдением в изучении этого феномена стало то, что сморщивания кожи на подушечках пальцев
28
Интересно, что гладкая кожа без симпатически контролируемых потовых желез (например, на пенисе и клиторе) при намокании не сморщивается.
Так в чем же смысл сморщивания, если, конечно, он есть вообще? Марк Чангизи и его коллеги из 2AI Labs предполагают, что морщинки на пальцах, как и папиллярные узоры, служат чем-то вроде дождевых протекторов, увеличивая сцепление с влажной поверхностью. Они отмечают, что реакция сморщивания кожи известна также у макак и шимпанзе, и считают, что это может быть результатом адаптации приматов к влажной скользкой среде. [29] Подкрепляют эту гипотезу результаты исследования Кириакоса Карекласа и его коллег из Университета Ньюкасла, показавшие, что люди со сморщенными подушечками пальцев гораздо быстрее перемещали мокрые кирпичи из одного контейнера в другой, чем люди с более гладкими подушечками. При этом никакого преимущества при перетаскивании сухих кирпичей сморщенные подушечки не давали.
29
Их гипотеза поддерживается следующим наблюдением: определенные рисунки бороздок и ложбинок на мокрых пальцах рук и ног хорошо выполняют дренажную функцию и копируют естественный дренаж горных склонов, хотя, разумеется, в гораздо меньшем масштабе.
Как распределены по коже специализированные рецепторы осязания и как это распределение влияет на наши осязательные ощущения? Этот вопрос оказался довольно сложным. Чтобы разобраться в нем, давайте возьмем какую-нибудь повседневную задачу и разобьем ее на крошечные этапы. Допустим, вы опаздываете в кино и с радостью обнаруживаете парковочное место на переполненной стоянке рядом с кинотеатром. Подойдя к допотомному механическому паркомату, вы обнаруживаете, что он принимает только четвертаки. Запустив руку в карман с монетами и прочей мелочью, вы ощупью ищете там четвертак, вынимаете его и опускаете в прорезь автомата. После этого вы беретесь за ручку и поворачиваете ее. При этом вы с удовлетворением ощущаете, как срабатывает храповой механизм, вибрации от падения четвертака с характерным звуком и, наконец, силу, с которой ручка вертится в обратную сторону, принимая исходное положение.
Такое прозаическое действие мы выполняем практически машинально, почти не прилагая умственных усилий, и тем не менее мы способны заткнуть здесь за пояс самых изощренных современных роботов, окажись они в подобной ситуации. Это свидетельствует о том, что даже самые простые задачи с участием осязания требуют обработки огромного потока информации (а также знаний об устройстве нашего организма и внешнего мира). Скармливая монетку парковочному автомату, мы задействуем четыре основных типа осязательных рецепторов и соответствующих им нервных волокон в гладкой коже кончиков пальцев (рис. 2.3).
Начав копаться в кармане брюк (или в кошельке, или в рюкзаке) в поисках четвертака и пытаясь определить его исключительно на ощупь, вы обнаруживаете флешку, две слипшиеся таблетки ибупрофена, десятицентовик, пару центовых монеток и пятицентовик, пока наконец не понимаете по размеру и текстуре монеты (рельефу аверса и реверса и ребристому краю), что нащупали нужную. При этом активно работают все четыре типа осязательных рецепторов на коже, но главным из них – тем, который помогает определить края предметов, их кривизну и грубую текстуру, – будет так называемая осязательная клетка Меркеля. Она названа в честь немецкого анатома Фридриха Меркеля, который впервые описал ее в 1875 году и назвал Tastzelle, буквально «осязательная клетка». Эти специализированные клетки эпидермиса объединяются в диски по нескольку клеток в каждом. Диски находятся на вершинах первичных эпидермальных сосочков, на границе эпидермиса и дермы (рис. 2.3). Диск Меркеля контактирует с единственным нервным волокном, которое передает информацию от него к спинному мозгу, откуда она поступает в отдел головного мозга, отвечающий за осязание. Информация, передаваемая посредством изменения электрического потенциала, кодируется кратковременными изменениями напряжения, которые длятся всего около тысячной доли секунды и называются скачками. [30] Уже давно стоит вопрос о том, как механическая энергия деформации кожи преобразуется в нервном окончании в электрический сигнал. Пока лучшая гипотеза такова: это происходит благодаря молекулам в мембране нервного окончания (так называемым ионным каналам), активируемым растяжением.
30
Электрические разряды (также именуемые потенциалами действия) – основное средство передачи данных на дальнее расстояние почти для всех нейронов, а не только для тех, которые отвечают за распространение информации от кожи к спинному и головному мозгу. Разность потенциалов по отношению к внешним мембранам у большинства нейронов в состоянии покоя составляет около –70 милливольт. Когда нейрон деполяризуется до уровня примерно –55 милливольт, открываются потенциалочувствительные ионные каналы, через которые устремляются ионы натрия. Поскольку эти ионы заряжены положительно, их вторжение в нейрон приводит к дальнейшей деполяризации – открываются новые ионные каналы, формируется цепь положительной обратной связи, сигнал быстро усиливается. Примерно через миллисекунду открываются потенциалочувствительные калиевые каналы, а натриевые закрываются. Ионы калия выходят, способствуя затуханию сигнала. Важно отметить, что сигналы могут распространяться от одного участка мембраны к другому, как пламя по бикфордову шнуру. Вот так сигналы и проходят по нервным волокнам от кожи в спинной мозг, а затем и в головной.
Рис. 2.3. В гладкой коже находятся четыре типа рецепторов механических стимулов. Диски Меркеля расположены в самой глубокой части эпидермиса, где он граничит с дермой, – на вершинах первичных эпидермальных сосочков. Чувствительные тельца Мейснера находятся в верхней части дермы, в ложбинках между вершинами эпидермальных сосочков, а пачиниевы тельца и окончания Руффини залегают глубже в дерме. Нервные окончания, получающие сигналы от телец Мейснера и Пачини, отправляют кратковременные электрические сигналы в мозг – только в начале и в конце прикосновения, а те окончания, которые работают с тельцами Руффини и клетками Меркеля, посылают устойчивый сигнал в течение всего осязательного контакта. Здесь также показаны свободные нервные окончания, которые воспринимают определенные химические соединения, температуру, боль и зуд. О них речь пойдет в следующих главах
Эти молекулы образуют пору, которая в состоянии покоя закрыта, но открывается при растяжении клеточной мембраны, впуская в нервную клетку положительные ионы натрия и кальция и тем самым генерируя скачок напряжения. [31]
Дисков Меркеля больше в коже губ и кончиков пальцев, меньше в других областях гладкой кожи и совсем мало в коже, покрытой волосами. Они чувствительны к очень незначительным воздействиям, которые приводят к изменению линии кожи на 0,05 миллиметра, и продолжают реагировать все сильнее (вызывая более сильные скачки напряжения) по линейному закону; максимальную реакцию они вызывают при растяжении кожи на 1,5 миллиметра. Записи электрических сигналов отдельных нервных волокон, передающих сигналы дисков Меркеля, показывают, что эти волокна продолжают посылать сигналы, пока кожа не придет в исходное положение. [32] Искусственная электрическая стимуляция отдельного нервного волокна, отвечающего за диски Меркеля и проходящего по плечу, вызывала у респондентов ощущение, как будто «по коже по касательной водят мягкой кисточкой». [33]
31
Нужно отметить, что существует несколько различных групп ионных каналов, активируемых растяжением, и они присутствуют во многих типах клеток – от лейкоцитов до почечных клеток. В нервной системе эти ионные каналы также играют важную роль в клетках волосков внутреннего уха, где помогают преобразовывать механическую энергию звуковых волн в электрические сигналы, направляемые в мозг. Молекулярная природа ионных каналов, активируемых растяжением, пока не вполне ясна. В настоящее время лучшие кандидаты на роль ответственных за восприятие – белки пьезо-1 и пьезо-2.
32
Хотя Меркель назвал открытые клетки Tastzellen, споры о том, действительно ли они являются осязательными рецепторами, не утихали много лет – точнее, 124 года. В 2009 году Худа Зогби с коллегами наконец-то доказала это, выведя при помощи генной инженерии мышей без клеток Меркеля. Записи с нервных волокон таких мышей показали отсутствие характерной реакции на легкие прикосновения. Порой наука требует изрядного терпения. Некоторые важные вопросы остаются без ответа до сих пор: где именно сила растяжения кожи преобразуется в электрический сигнал? В клетках Меркеля, в связанных с ними нервных волокнах или и там, и там? Если клетки Меркеля удалить генетическим способом, электрической реакции в осязательных нервных волокнах не происходит, но объяснений этому может быть несколько:
а) клетки Меркеля участвуют в механической передаче силы растяжения кожи на мембраны нервных волокон, где при помощи пьезобелков и формируемых ими пьезоканалов она трансформируется в электрические сигналы. При удалении клеток Меркеля отклика от нервных волокон не поступает, потому что их окончания не подвергаются должному механическому возбуждению;
б) клетки Меркеля преобразуют механическую силу в электрические сигналы, а затем испускают химический сигнал (нейромедиатор), который генерирует электрический импульс в нервных окончаниях;
в) когда клетки Меркеля генетическим способом удаляются у мышей-мутантов, побочные эффекты развития не дают нервным волокнам преобразовывать силу в электрические сигналы, хотя у нормальных мышей все происходит именно так (как, вероятно, и у людей).
Пока эта книга готовилась к печати, поступил новый отчет, проливающий свет на эту интересную проблему. Методом генной инженерии были получены мыши, у которых ионный канал пьезо-2, активируемый растяжением, был удален из клеток кожи (в том числе клеток Меркеля), но не из сенсорных нервов. У этих мышей в клетках Меркеля отсутствовал производимый осязанием электрический ток, при этом чувствительность гладкой кожи к тонкой механической стимуляции снизилась, но не исчезла совсем. Это предполагает наличие двусторонней модели переноса механической энергии как клетками Меркеля, так и сенсорными нервами, то есть своего рода гибрид моделей а) и б), приведенных выше.
33
Этот метод требует от экспериментатора большого искусства, а от участника эксперимента – недюжинного терпения. Требуется вручную ввести в руку очень тонкий электрод (диаметр кончика – 0,01 мм), тщательно отыскав одиночное тактильное нервное волокно, исходящее из руки, для записи сигналов и, в некоторых случаях, для стимуляции этого волокна. Такие эксперименты могут длиться часами. Отметим, что стимуляция одиночных механосенсорных нервных волокон способна вызвать четкие осязательные ощущения и активировать определенные участки мозга, что видно при картографировании мозга и ЭЭГ.
Диски Меркеля позволяют нам кончиками пальцев различать отдельные признаки поверхностей – например, грубые насечки на ребре четвертака. Следует отметить, что способность дисков Меркеля передавать осязательные характеристики объясняется их структурой, расположением и связями. Поскольку клетки Меркеля находятся в довольно близком к поверхности слое кожи, они реагируют на мельчайшие изменения этой поверхности. А поскольку в кончиках пальцев этих клеток огромное количество и каждая связана с собственным нервным волокном, такой спектр рецепторов может сообщить о различии поверхностей объектов, даже если разница между ними составляет всего 0,7 миллиметра. [34]
34
Хотя в каждом окончании Меркеля имеется единственный сенсорный аксон, один этот аксон может отвечать за 10–50 дисков, расположенных в зоне от 1 до 3 мм. То, что диски Меркеля могут слабо реагировать на небольшие растяжения и сильно – на серьезные (и эта зависимость линейна), не удивляет, но этот факт оказывается принципиально важным для восприятия кривизны объектов – например, помогает отличить ребро цента от ребра пятицентовой монеты. Если увеличить и рассмотреть зону контакта кончика вашего пальца с центом, мы увидим, что кожа натягивается сильнее всего в центре, а по направлению к краям степень растяжения снижается. Конечно, скорость снижения растяжения кожи будет пропорциональна кривизне объекта – меньше для десятицентовика и больше для цента. Плотный слой нервных окончаний дисков Меркеля выдает точную информацию об уровне растяжения, а затем эта информация передается в головной мозг, который и оценивает приблизительную кривизну объектов.
Итак, вы распознали четвертак. Вы зажимаете его между большим и указательным пальцами и начинаете вынимать его из кармана, а затем подносите к прорези автомата. Как определить силу, приложенную вами при этом зажимающем движении? Вы едва ли собираетесь применять максимальную силу, рискуя сломать себе кости при захвате всего подряд: возможно, четвертак и не пострадает, а вот с яйцом или детской ладошкой могут возникнуть проблемы. Но и слишком малая сила не подойдет: четвертак просто выскользнет из пальцев. В идеале неплохо было бы применить минимально необходимую для удержания четвертака силу. В этой задаче вы полагаетесь в основном на другой кожный рецептор, именуемый тельцем Мейснера (рис. 2.3). Как и диски Меркеля, тельца Мейснера расположены на границе дермы и эпидермиса. [35] Они находятся в дерме, в бороздках между сосочками, где эпидермис тоньше всего. Каждое тельце Мейснера состоит из уложенных в спираль нервных окончаний, переплетенных со слоями ненейронных клеток – так называемых шванновских. Вместе они образуют луковичную замкнутую структуру – тельце, которое присоединено к близлежащим клеткам кожи структурными нитями, состоящими из белка коллагена. Тельца Мейснера физически деформируются при натягивании этих нитей, когда кожа растягивается, и возвращаются в исходное состояние, когда растягивающий объект удаляется.
35
Если вы начали подозревать, что немецким анатомам XIX столетия принадлежит выдающаяся роль в описании клеточной структуры, то вы правы. Тельце Мейснера было открыто Георгом Мейснером и его учителем Рудольфом Вагнером из Геттингенского университета и описано в публикации 1852 года. На следующий год Мейснер снова опубликовал работу об этих структурах, на сей раз не упомянув Вагнера в числе авторов. Последовал спор о первенстве, который так и не разрешился до самой смерти Вагнера в 1864 году.