Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой
Шрифт:
Маленькая тонкость
Кожа у разных рыб эволюционировала очень неодинаково. Под словом «чешуя», строго говоря, понимаются сильно разные варианты уплотнения внешних покровов. Судьба их тоже различна. Например, одна из покровных чешуй головы костных рыб со временем погрузилась под кожу и стала нашей слёзной костью, другая же стала нашей ключицей.
Из какой конкретно группы бесчелюстных возникли челюстноротые, точно неизвестно, на эту тему споры ведутся уже двести лет. Главная борьба за звание предков идёт между телодонтами, гетеростраками и остеостраками. Разные черты склоняют разных исследователей в разные стороны. Всё же специализации панцирных гетеростраков и остеостраков слишком велики. Скорее, предками челюстноротых были телодонты. Две их проблемы в том, что, во-первых, они неизвестны из кембрия (но история палеонтологии учит, что отчаиваться не стоит), а во-вторых, недостаточно изучены (но это – лишь повод заняться ими получше). Сомнения есть и относительно единства происхождения главных групп челюстноротых; судя по мощным отличиям в некоторых деталях строения, не исключено их независимое возникновение из разных телодонтов или ранних гетеростраков.
Челюстноротые сами по себе делятся на несколько основных групп: панцирные рыбы Placodermi, хрящевые рыбы Chondrichthyes, акантоды Acanthodei и костные рыбы Osteichthyes, которые сразу же разделяются на лучепёрых рыб Actinopterygii и лопастепёрых Sarcopterygii. Обычно они так и располагаются – в ряд, якобы от примитивных к продвинутым. На самом деле, у каждой из этих групп есть архаичные и прогрессивные черты, сочетающиеся более-менее мозаично.
Маленькая
Плакодермы Placodermi имели окостеневший череп с жаберными крышками, костные дуги позвонков одновременно с хордой, часто окостеневшие плечевой пояс и лучи-радиалии в парных плавниках, а также костную чешую с дентином – по этим признакам они не были такими уж примитивными и далеко превосходили даже современных хрящевых рыб. Их голова была покрыта здоровенным головным панцирем, а тело – независимым туловищным. Отдельные элементы панциря некоторых плакодерм достигают 5 см толщины и бывают удивительно похожи на пластины панцирных динозавров. Такая защита для непосвящённых может выглядеть неотличимой от головных щитов панцирных бесчелюстных, даже специалисты предполагали возникновение плакодерм из непарноноздрёвых. Другие же исследователи указывают на то, что в реальности состав элементов брони у тех и других совершенно разный. К тому же плакодермы не имели настоящих зубов во рту, их заменяли крупные костные пластины по краям челюстей. Приплюснутые плакодермы плавали вдоль дна и подъедали то, что там находили. В первом приближении плакодермы делятся на более примитивных Arthrodira (или Coccostei) и заметно более специализированных Antiarchi (или Pterichthyes), хотя в некоторых классификациях всё выглядит намного мудрёнее.
Хрящевые рыбы Chondrichthyes – акулы, скаты и химеры – не имеют кости, их скелет целиком сделан из хряща, а хорда сохраняется параллельно с позвонками, имеющими и дуги, и тела; впрочем, у химер тел позвонков нет. Жабры многочисленны, жаберные щели не защищены; однако у химер есть хрящевые жаберные крышки, прикрывающие укороченный жаберный отдел. Рот расположен на нижней стороне головы. Зубы находятся не только во рту, но и по всему телу, только на челюстях они намного крупнее. Плакоидная чешуя на теле – это те же зубы, только мелкие, сделанные из дентина и даже с пульпой внутри. Неспроста в Полинезии из акульих шкур делают наждачку, а пловцам строго не рекомендуется обниматься с акулами и тереться об них – у бедной рыбки из-за этого могут заболеть зубки на бочке. У хрящевых рыб нет плавательного пузыря, а их хвост гетероцеркален, то есть с длинной верхней лопастью и короткой нижней, что достигает апофеоза у лисьей акулы Alopias vulpinus. Между прочим, конечный мозг акул очень похож на мозг бесчелюстных гетеростраков. Особая фишка хрящевых рыб – спиральный клапан кишечника, отчего их фекалии получаются в виде характерной завитушки; по таким закрученным копролитам акулы обнаруживаются в ископаемом виде едва ли не чаще, чем по зубам. Система размножения у хрящевых рыб неожиданно продвинутая: оплодотворение внутреннее, самки откладывают крупные немногочисленные яйца с плотной кожистой оболочкой – «русалочьи кошельки» – прямоугольники с хвостиками по углам для наматывания на морскую траву. К тому же, некоторые скаты и акулы развили полноценное живорождение, даже с плацентой.
Акантоды Acanthodei имели хрящевой скелет и гетероцеркальный хвост, но иногда поверх черепа появлялись окостенения, обычно окостеневали челюсти, жаберные дуги и плечевой пояс, рот находился на переднем конце головы, существовали жаберные крышки и ганоидная чешуя по всему телу (впрочем, другие палеонтологи определяют её как плакоидноподобную, но без пульпы внутри). Фирменная черта акантод – крупные шипы в основании плавников, а у многих ещё и дополнительные шипы между грудными и брюшными плавниками – до шести пар! По совокупности признаков акантоды зависают между хрящевыми и костными рыбами, а некоторые их черты явно указывают на предков-плакодерм.
Костные рыбы Osteichthyes имеют костный скелет (хотя бы череп), жаберные крышки и чешую, а также либо лёгкие, либо плавательный пузырь, причём второй, скорее всего, возник из первых; впрочем, не исключено, что разные лёгкие возникали неоднократно. Оплодотворение у костных рыб обычно наружное, самки откладывают икру; живорождение встречается, но скорее в виде исключения.
Лучепёрые Actinopterygii крайне разнообразны. В первом приближении иногда они делятся на более примитивных Palaeopterygii и Neopterygii, включающих костных ганоидов и костистых рыб.
Палеониски Palaeonisci (они же Palaeonisciformes, или Archistia) – наиболее примитивная группа лучепёрых. Окостеневшим в скелете был только череп, но не позвоночник; чешуя была ганоидная, лежащая очень плотными ровными рядами, благодаря чему на отпечатках палеониски часто выглядят как живые; хвост гетероцеркальный. В целом, палеониски были более-менее похожи на многопёров и осетров, наглядно отличаясь от последних чешуёй по всему телу и передним, а не нижним расположением рта.
Хрящевые ганоиды Chondrostei, включающие единственный современный отряд осётрообразных Acipenseriformes, отличаются тем, что у них костная ткань есть лишь в черепе, а остальной скелет хрящевой, причём тел позвонков вообще нет, а хорда сохраняется на всю жизнь. Чешуя осетров костная, не сплошная, а представлена рядами здоровенных ромбовидных блях «жучек» вдоль спины и боков. Гетероцеркальный хвост, рот на нижней стороне головы и спиральный клапан напоминают план строения хрящевых рыб, а жаберные крышки и развитый плавательный пузырь – других костных рыб. Колючка на переднем крае грудного плавника наводит на мысли об акантодах.
Многопёры Cladistei (Cladistia, или Brachiopterygii) с единственным отрядом Polypteriformes и небольшим количеством видов – странные длинные рыбы с рядом плавничков на спине, в основании каждого из которых лежит толстый шип. Их скелет окостеневает, есть тела позвонков, чешуя ганоидная – с костной основой, слоем дентина и эмалеподобным покрытием, сделанным из множества слившихся зубчиков, очень плотная. Хвостовой плавник по сути гетероцеркальный, но почти симметричный. Многопёры имеют крайне нестандартные плавники и очень странный не то плавательный пузырь, не то ячеистое лёгкое, приспособленное для атмосферного дыхания. Спиральный клапан кишечника подозрительно похож на акулий. Среди современных рыб они в наибольшей степени напоминают палеонисков.
Костные ганоиды Holostei с двумя современными отрядами – панцирникообразные Lepisosteiformes и амии Amiiformes – отличаются костным скелетом, телами позвонков без хорды, почти-почти симметричным – почти гомоцеркальным, но все же гетероцеркальным – хвостовым плавником и ячеистым плавательным пузырём, который может работать в качестве лёгкого; в кишечнике есть остатки спирального клапана. У панцирных щук чешуя ганоидная, у амий – циклоидная.
Костистые рыбы Teleostei включают самых обычных нормальных рыб, ныне захвативших всю планету. Весь их скелет окостеневший, есть тела позвонков, хорда во взрослом виде распадается на малозначимые сегменты; чешуя эласмоидная – костная с годичными полукольцами, причём чешуйки налегают друг на друга; хвостовой плавник обычно симметричный гомоцеркальный, а спирального клапана нет.
Лопастепёрые, или мясистолопастные Sarcopterygii, с одной стороны, крайне примитивны – у них костная ткань сосредоточена большей частью в черепе, и то не во всех частях, да ещё в цилиндрическом полом шипе над хрящевыми позвоночными дугами (что и дало название группе целакантов – «полошипые»), а остальной скелет хрящевой, у современной латимерии тел позвонков нет, а хорда сохраняется всю жизнь; спинной мозг окружён специфической соединительнотканной трубкой. Особая фишка лопастепёрых – подразделение черепной коробки на две части – впереди от хорды и над передней частью хорды; эти две части соединены суставом и двигаются относительно друг друга с помощью специальной мышцы. Смысл конструкции – опускание передней части черепа для сильнейшего укуса – ведь добычей были панцирные рыбы. Первые лопастепёрые имели небольшие глаза, крупные обонятельные полости и развитую электрочувствительность, что явно указывает на жизнь либо в глубине, либо в мутной воде; опять же – охотиться приходилось на придонных панцирных рыб, прятавшихся в иле. Как ясно из названия, плавники имеют толстое мясистое основание, служащее для хождения по дну. Как у всех примитивных рыб, кишечник лопастеперых оборудован спиральным клапаном. С другой стороны, эти рыбы являются нашими ближайшими родственниками: у них развились лёгкие и хоаны – задние носовые отверстия, а плавники могут быть приспособлены для ползания по суше. Чешуя лопастепёрых исходно космоидная – с костной основой и покрытием из дентиновых зубчиков со специальным веществом космином, причём растёт всю жизнь; космин был пронизан нервными волокнами и служил специфическим органом чувств. Лопастепёрые в упрощённом варианте делятся на две большие группы, часто получающие ранг классов или даже групп классов – кистепёрых и двоякодышащих.
Кистепёрые Crossopterygii сами по себе в простейшей версии подразделяются на вымерших пресноводных рипидистий Rhipidistia (они же Rhipidistiiformes, или Osteolepides) и морских целакантов Coelacanthi, представленных единственным современным отрядом Coelacanthiformes (они же Coelacanthida, или Actinistia). Как обычно, в современных классификациях всё хитрее; иногда кроссоптеригии и рипидистии воспринимаются как синоним, а целаканты оказываются независимой от них группой в ранге от отряда до класса. Рипидистии возникли раньше и имели более примитивные черты, но именно это позволило им эволюционировать в наземных четвероногих.
Двоякодышащие Dipnoi (или Dipneustomorpha; при включении сюда же Porolepiformes вместе они называются Dipnomorpha) в древности были крайне разнообразны, первые из них ещё сохраняли подвижность черепной коробки, но довольно быстро утеряли эту особенность; также у современных двоякодышащих исчез верхний дентиновый (косминовый) слой чешуи. Современные двоякодышащие представлены двумя отрядами – рогозубовых Ceratodontiformes и чешуйчатников Lepidosirenoformes.
Разные группы челюстноротых появились почти синхронно в раннем силуре.
Qilinyu rostrata
Плакодерм в силуре известно не так уж много, причём большей частью по фрагментам. Из лудловской эпохи Чехии до нас дошли фрагменты артродир Kosoraspis peckai и Radotina. Этим же временем датируются целые панцири Qilinyu rostrate и чуть более продвинутого двадцатисантиметрового Entelognathus primordialis из Юннани. Эти находки особенно важны: c артродирами их роднят форма мозговой коробки и тела в целом, вытянутый туловищный панцирь и отсутствие зубов во рту, с хрящевыми рыбами и акантодами – сочленение челюстей, а с костными рыбами – строение верхней челюсти. Таким образом, эти рыбки занимают почётное место очередного Великого Предка, будучи предшественницами всех основных групп продвинутых челюстноротых; правда, величие несколько страдает от более раннего обнаружения более древних и продвинутых рыб из США и Чехии, но от тех известны лишь чешуйки, а тут – рыба в полный рост, так что китайские палеонтологи, конечно, гордо проигнорировали варварские находки и заявили о величии китайского предка.
Entelognathus primordialis
Хрящевые рыбы силура известны в основном по изолированным зубам, так что трудно сказать, на что они были похожи. Древнейшие известные хрящевые рыбы – Elegestolepis grossi и E. conica, они жили от аэронского века до лудловской эпохи в морях Тувы, Алтая и Монголии. В раннесилурийском море Монголии плавали Mongolepis rozmanae, шейнвудским веком датируются тоже монгольские Deltalepis magna, D. parva и канадский Frigorilepis caldwelli, гомерским – канадский Kannathalepis. Описаны и другие роды и виды, так что ясно – в середине силура акулы уже были разнообразны. Здорово, что даже самые ранние, хотя и выделяются в свой отряд Elegestolepidida, до крайности напоминают современных акул.
Акантоды появляются в конце лландоверийской эпохи США и в венлокской Чехии. Древнейшие чешуи и плавниковые шипы не дают представления об облике их владельцев, так же как и чешуя Nostolepis striata из пржидольской эпохи Эстонии, Швеции и Германии; уже в начале девона, в лохковском веке, его сменил Nostolepis gracilis. Были, конечно, и другие силурийские акантоды – Climatius, Onchus, Gomphodus и прочие, частично переходящие в девон, где от них есть уже полноценные отпечатки.
Самые древние костные рыбы с признаками панцирных известны по фрагментам челюстей с зубоподобными пупырышками из лудловской эпохи Швеции – Andreolepis hedei и пржидольской Германии – Lophosteus superbus. Иногда этих рыб относят к палеонискам, но такое определение довольно спорно. Фрагменты настолько малы, что их можно изучать исключительно под микроскопом, а лучше – с помощью микротомографии; забавно, что для пущей контрастности на древние челюсти напыляют золото – палеонтология может быть довольно затратным занятием.
Guiyu oneiros
Позднелудловской эпохой, то есть лудфордским веком, датируется целая компания Великих Предков из Юннани, похожие находки есть и во Вьетнаме.
Из них наиболее древние и примитивные Guiyu oneiros и Sparalepis tingi из конца лудловской эпохи: в этих тридцатисантиметровых рыбках сочетались признаки хрящевых, акантод, лопастепёрых и лучепёрых: их тела были покрыты прямоугольной ганоидной чешуёй, в основании двух спинных плавников лежали здоровенные шипы, имелись зачатки окостеневших поясов конечностей, но в строении черепа признаки лопастеперых всё же перевешивали.
Sparalepis tingi
Синхронны, но более прогрессивны челюсти Megamastax amblyodus. Их уже уверенно можно отнести к лопастепёрым. Самое интересное, что мегамастакс достигал 1 м длины, будучи, таким образом, самой большой рыбой своего времени. Судя по сочетанию мелких острых и округлых пупырчатых зубов, это был хищник, способный съесть и кого-то с твёрдым панцирем. Ясное дело, это послужило поводом отрапортовать об обнаружении древнейшего хищного позвоночного, но, как часто бывает, это работает, если игнорировать более древних американских и чешских акул.
Эволюционную эстафету перенял Psarolepis romeri, живший от конца лудловской эпохи до конца лохковского века девона. Он тоже сочетал с лопастепёростью признаки лучепёрых, а потому его можно считать ещё одним почти идеальным основателем всех костных рыб. У этой хищной рыбы на конце нижней челюсти торчали крупные клыки, чем он похож на девонскую рипидистию Onychodus, перед двумя спинными и грудными плавниками располагались большие шипы, как у акантод и некоторых поздних акул (хотя как раз у примитивных акул таких шипов не было).
Завоевание суши продолжалось.
Конечно, в таком ответственном деле не обошлось без странностей. Самыми загадочными образованиями, существовавшими с конца силура до конца девона, были прототакситы Prototaxites loganii. Палеонтологически они предстают как огромные окаменевшие столбы до 8,8 м высотой и 1,37 м в диаметре – это самые большие организмы своего времени! Прототакситы имеют слоистую структуру, хотя не очень понятно, была ли она строго концентрической или спиральной. На срезах видно, что ткань «ствола» состояла из каких-то волокон со сгущениями, но однозначно сопоставить такое строение с какими-то конкретными современными организмами не получается. Было выдвинуто множество предположений о природе прототакситов: они реконструировались как деревья типа плаунов, гигантские водоросли, грибы или лишайники. Не исключено, что над безжизненными равнинами силурийских побережий там и сям торчали огромные гладкие столбы. Правда, не очень понятно, как бы водоросли или грибы таких титанических размеров держались в вертикальном положении безо всякой механической ткани.